§ 26. Індивідуальний розвиток організмів

Згадаємо!

Що таке насінина?
У чому полягає відмінність розвитку амфібій, плазунів і ссавців?

Ви пам'ятаєте, що ознакою живого є здатність до розвитку. Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом. Основу онтогенезу становить послідовна реалізація спадкової інформації.

В одноклітинних організмів індивідуальний розвиток визначається тривалістю клітинного циклу - існування організму завершується моментом закінчення процесу поділу клітини.

Онтогенез багатоклітинного організму. В онтогенезі багатоклітинних організмів виокремлюють зародковий та післязародковий періоди. Зародковий, або ембріональний, період розпочинається з утворення зиготи. Зародок може розвиватися в організмі самки (ссавці) або в зав'язі маточок (покритонасінні рослини). Рептилії, птахи відкладають яйця на суходолі, а зародки деяких безхребетних, риб, амфібій розвиваються у воді. Цей період завершується народженням або виходом із зародкових оболонок.

Далі розпочинається постембріональний, або післязародковий, період. Він може тривати від кількох годин до десятків років і завершується смертю організму.

Унаслідок розвитку організм набуває здатності розмножуватися, тобто давати початок новому поколінню.

Рис. 84. Життєвий цикл папороті

1 - молодий організм нестатевого покоління; 2 - дорослий організм нестатевого покоління; 3 - соруси; 4 - спори; 5 - організм статевого покоління; 6, 7 - статеві органи; 8 - початок розвитку організму нестатевого покоління

Проаналізуйте твердження. Чи є поміж них правильні? Обґрунтуйте свою думку.

I. У життєвому циклі переважає статеве покоління.
II. Нестатеве покоління забезпечує розмноження організму.

Сукупність усіх етапів розвитку, починаючи від зиготи й закінчуючи періодом, коли організм досягає зрілості й може дати початок наступному поколінню, називається життєвим циклом.

Розрізняють прості та складні життєві цикли. За простого життєвого циклу покоління не відрізняються одне від одного. Для складних життєвих циклів характерним є закономірне чергування різних поколінь. Прикладом чергування поколінь у рослин може слугувати життєвий цикл папороті. Організми статевого покоління утворюють статеві клітини (гамети). У результаті запліднення утворюється зигота, з якої формується рослина наступного, нестатевого покоління. На цій стадії розмноження відбувається шляхом формування спор. Зі спор проростають рослини статевого покоління - цикл замикається (рис. 84). У тварин складні життєві цикли властиві деяким кишковопорожнинним, паразитичним червам тощо. Часто вони пов'язані зі зміною хазяїна, у якому живе паразит. У них також відбувається чергування статевого та нестатевого поколінь.

Особливості онтогенезу покритонасінних рослин. Розвиток рослин розпочинається із запліднення, яке відбувається в зародковому мішку. Запліднена центральна клітина зародкового мішка починає ділитися, утворені клітини заповнюють його простір і продовжують рости. З них формується ендосперм - тканина, яка забезпечує живлення зародка під час розвитку. Унаслідок злиття яйцеклітини та спермія формується зигота. Далі розвивається зародок, складовими якого є зародковий корінець, зародковий пагін (брунечка) та сім'ядолі. Стінки насінного зачатка формують насіннєву шкірку, яка захищає зародок і запас поживних речовин. Так утворюється насінина (рис. 85). Першим проростає корінець, він забезпечує проросток водою й мінеральними речовинами. Після цього з брунечки розвивається пагін, і в рослині розпочинається фотосинтез (рис. 86).

Рис. 85. Будова насінини

Рис. 86. Проростання насінини

Особливості онтогенезу хордових тварин. Перший етап ембріонального розвитку називається дробленням. У цей час зигота послідовно ділиться шляхом мітозу. Особливість цього процесу полягає в тому, що під час інтерфази утворені клітини (їх називають бластомерами) не збільшуються в об'ємі. Усі утворені клітини зазнають поділу водночас, а тому після першого поділу зародок складається з 2 бластомерів, далі їх стає 4, потім 8, 16 і т. д.

Утворені бластомери врешті-решт розташовуються по периметру сфери. У цей час зародок складається з одного шару клітин, усередині якого є порожнина. Ця стадія називається бластулою, а процес її утворення - бластуляцією. На наступній стадії зародок стає двошаровим - частина бластомерів формує внутрішній шар. Це може відбуватися в різні способи, один з яких - впинання частини зародка всередину. Ця стадія називається гаструлою, а процес - гаструляцією (рис. 87).

Утворені шари клітин називаються зародковими листками, зовнішній листок - ектодермою, внутрішній - ендодермою. Далі частина клітин зародка переміщується між цими двома шарами, формуючи третій зародковий листок - мезодерму.

Наступний етап розвитку називається органогенезом: формуються органи та системи органів (рис. 87). Різні зародкові листки дають початок різним частинам організму. З ектодерми розвиваються зовнішні покриви та нервова система, з ендодерми - травний канал і дихальна система, а клітини мезодерми утворюють скелет, м'язи та частину внутрішніх органів.

Постембріональний розвиток тварин може бути прямим або непрямим. Унаслідок прямого розвитку із зародка розвивається організм, подібний до дорослої особини, наприклад у птахів і ссавців. У випадку непрямого розвитку після народження (вилуплення) розвивається личинкова форма, яка за будовою та особливостями функціонування може суттєво відрізнятися від дорослої особини. Такі організми можуть мати тимчасові органи, які в міру формування дорослої особини зникають (пригадайте, яким тваринам властивий розвиток з перетворенням).

Рис. 87. Етапи ембріогенезу хордових тварин

Регуляція ембріонального розвитку. Ви вже знаєте, що спадкова інформація записана в структурі молекул ДНК. Розвиток багатоклітинних організмів пов'язаний із спеціалізацією їхніх клітин: вони мають різні будову та функції у складі різних тканин та органів. Регуляція пов'язана із тим, що в різних клітинах функціонують різні гени. Отже, регуляція роботи генів має вирішальне значення для правильного розвитку організмів.

Ви пам'ятаєте, що процес реалізації спадкової інформації розпочинається зі зчитування спадкової інформації з ДНК - транскрипції. Спеціалізовані регуляторні білки - транскрипційні фактори - можуть посилювати або пригнічувати зчитування тих чи інших генів. У свою чергу, спадкову інформацію про будову регуляторних білків містять регуляторні гени. Одні з таких генів, що називаються hox-генами, контролюють загальний план розвитку організмів. Активація одних з таких генів призводить до формування головного кінця тіла, інших - розвитку кінцівок, хвостового відділу тулуба тощо. Цікаво, що будова описаних генів є подібною навіть в еволюційно віддалених груп організмів (рис. 88). Якщо методами генної інженерії замінити hox-ген мушки дрозофіли на еквівалентний ген курки, то розвиток мухи відбуватиметься нормально. Мутації hox-генів призводять до серйозних порушень розвитку. Наприклад, зміна в будові одного з генів дрозофіли спричиняє розвиток на голові пари кінцівок замість нормальних вусиків (рис. 89). Гени із функціями, подібними до hox-генів, є і в рослин.

Важливе значення в процесах регуляції розвитку організмів за участі регуляторних сполук має їхня концентрація: їх більше в тих клітинах, де гени, які кодують дані білки, є активнішими. Розвиток тканин відбувається по-різному, залежно від концентрації регуляторних сполук.

Рис. 88. Генетична регуляція загального плану розвитку тіла мухи (а) та ембріона миші (б)

Кольорами позначено деякі гени хромосом мухи та миші, а також ділянки організмів, у яких ці гени є активними. Однакові кольори позначають подібні за структурою гени і ті місця організму, де вони активні. Як бачите, закономірність роботи різних генів є подібною.

Рис. 89. Порушення розвитку мухи внаслідок мутацій у деяких регуляторних генах