Крок до ВНЗ. Біологія. Довідник

ЕВОЛЮЦІЯ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

Еволюційне вчення

Еволюційні уявлення в додарвінівський період

Зародження біології як науки пов’язане з діяльністю грецького філософа Арістотеля (IV ст. до н. е.). Він намагався створити класифікацію організмів на основі анатомічних та фізіологічних досліджень. Йому вдалося описати майже 500 видів тварин, яких він розташував у порядку ускладнення. Вивчаючи ембріональний розвиток тварин, Арістотель виявив подібність початкових стадій ембріогенезу і прийшов до думки про можливість єдності їх походження.

У період із XVI по XVIII ст. інтенсивно розвивається описова ботаніка та зоологія. Відкриті та описані організми потребували систематизації та введення єдиної номенклатури. Ця заслуга належить видатному вченому Карлові Ліннею (1707-1778). Він вперше звернув увагу на реальність виду як структурної одиниці живої природи, ввів бінарну номенклатуру виду, встановив ієрархії одиниць систематики (таксонів), описав і систематизував 10 тис. видів рослин і 6 тис. видів тварин, а також мінерали. За своїм світоглядом К. Лінней був креаціоністом. Він відхиляв ідею еволюції, вважаючи, що видів стільки, скільки різних форм було створено Богом спочатку. Наприкінці свого життя К. Лінней все ж таки погодився з існуванням мінливості у природі, його віра в незмінність виду дещо похитнулася.

Автором першої еволюційної теорії був французький біолог Жан-Батіст Ламарк (1744-1829). Ламарк увічнив своє ім’я, ввівши термін «біологія», створивши систему тваринного світу, в якій уперше поділив тварин на «хребетних» та «безхребетних». Ламарк вперше створив цілісну концепцію розвитку природи і сформулював три закони мінливості організмів.

1. Закон прямого пристосування. Пристосувальні зміни рослин і нижчих тварин відбуваються під впливом навколишнього середовища. Пристосування виникають завдяки подразливості: вплив середовища опосередкований нервовою системою та органами чуття.

2. Закон вправляння та невправляння органів. Тривалий вплив середовища формує у тварин звички, пов’язані з частими вправляннями органів. Посилене вправляння органу призводить до його поступового розвитку і закріплення змін.

3. Закон успадкування набутих ознак, відповідно до якого корисні зміни передаються і закріплюються у потомстві. Цей процес відбувається поступово.

Чарльз Дарвін і його теорія еволюції

Автором наукової теорії еволюції є англійський натураліст Чарльз Дарвін (1809-1882). Історичною заслугою Дарвіна є не встановлення самого факту еволюції, а відкриття її основних причин і рушійних сил. Він увів термін «природний добір» і довів, що основою природного добору й еволюції є спадкова мінливість організмів. Результатом його багаторічної роботи є книга «Походження видів шляхом природного добору» (1859). У 1871 р. вийшла у світ інша його велика праця «Походження людини і статевий добір».

Основними рушійними силами еволюції Ч. Дарвін назвав спадкову мінливість, боротьбу за існування і природний добір. Вихідним положенням учення Дарвіна було його твердження про мінливість організмів. Він виділив групову, або визначену, мінливість, що не успадковується і відповідає характеру дії факторів середовища. Другий тип мінливості: — індивідуальна, або невизначена, що виникає в окремих організмів у результаті невизначених впливів середовища на кожну особину й успадковується. Саме ця мінливість лежить в основі здатності особин до еволюційного розвитку.

Основні положення еволюційної теорії

Боротьба за існування

Термін «боротьба за існування» ввів Ч. Дарвін, він означає, що існує взаємозв’язок організмів з абіотичними і біотичними факторами середовища. Боротьба виникає в результаті обмеженості природних ресурсів, з одного боку, та тенденцією організмів до необмеженого розмноження — з іншого.

Боротьба за існування є передумовою природного добору, який визначається як процес вибіркового виживання та розмноження організмів. Виживання одних особин відбувається внаслідок загибелі інших. Боротьба за існування регулює чисельність особин у популяції і підтримує її на певному рівні.

Розрізняють декілька форм боротьби за існування.

Внутрішньовидова боротьба, або змагання, виникає між особинами одного виду в популяції або між популяціями. Представники одного виду мають дуже схожі життєві потреби, тому між ними виникає конкуренція за територію, харчові ресурси, самку чи самця. Ця форма боротьби дуже напружена. Вона призводить до виживання найбільш пристосованих, а отже, збереження їхнього генотипу в популяції. Найбільш жорстко вона відбувається серед рослин одного виду, що населяють одну територію. Більш сильні особини затінюють слабші, їх корені глибше проникають у ґрунт, краще використовують вологу і поживні речовини. Серед тварин може спостерігатися винищування молодняку при надлишковій чисельності, боротьба за панування в зграї.

Міжвидова боротьба відбувається між особинами різних видів. Наприклад, один вид використовує інший як джерело їжі (хижак — жертва, паразит — хазяїн). Гостра конкуренція спостерігається між видами, які займають одну екологічну нішу. Іноді це може призвести до витіснення одного виду іншим з даної території. Наприклад, конкуренція різних хижаків в одному лісі, пригнічення бур’янами культурних рослин, боротьба за їжу між двома видами щурів — сірими і чорними.

Боротьба з несприятливими умовами середовища — негативний вплив на організм з боку неживої природи (посуха, висока або низька температура, повінь і т. д.). За таких умов виживають більш пристосовані особини, а також ті, які краще і швидше адаптуються до умов, що змінюються. Сплячка, анабіоз, листопад, зміна забарвлення вовни, утворення колючок замість листя — всі ці пристосування спрямовані на виживання особин і виду взагалі. Боротьба з абіотичними факторами загострює міжвидову і внутрішньовидову боротьбу.

Природний добір

Природній добір — це процес, спрямований на збереження і розмноження в ряді поколінь організмів, що мають корисні для їх життя і розвитку адаптивні ознаки, і знищення менш пристосованих. Більш пристосовані особини мають можливість залишити потомство. Матеріалом для добору служать індивідуальні спадкові зміни. Шкідливі зміни знижують плодючість і життєздатність особин, корисні — накопичуються в популяції. Добір має спрямований характер: він зберігає ті зміни, які найбільше відповідають умовам навколишнього середовища, підвищують плодючість особин.

Добір може бути індивідуальним, спрямованим на збереження окремих особин з ознаками, що забезпечують їх перевагу в боротьбі за існування в межах популяції. Він може бути і груповим, що закріплює ознаки, корисні для певної групи.

І. І. Шмальгаузен визначив форми природного добору:

1. Стабілізуючий — спрямований на підтримання середньої норми реакції ознаки організму і відхилення особин із крайньою нормою реакції в сталих умовах середовища. Добір діє у постійних умовах середовища, консервативний, спрямований на збереження основних ознак виду в незміненому стані.

2. Рушійний — призводить до закріплення ознак, що відхиляються від норми. Добір діє в мінливих умовах середовища, призводить до зміни середньої норми реакції, еволюції виду.

3. Дизруптивний (що розриває) — добір, спрямований на збереження особин із крайніми ознаками і знищення особин із середніми ознаками. Діє в мінливих умовах, призводить до роз’єднання популяції й утворення двох нових популяцій із відмінними ознаками. Добір може призвести до появи нових популяцій і видів, наприклад, популяції безкрилих і крилатих форм комах.

Будь-яка форма добору діє не випадково, а проходить через збереження і нагромадження корисних ознак. Добір відбувається успішно, якщо спектр мінливості більший і генотипи видів різноманітніші.

Відносна пристосованість організмів

Пристосованість відносна доцільність будови і функцій організму, що є результатом природного добору, який усуває непристосованих особин. Ознаки виникають внаслідок мутацій. Якщо вони підвищують життєздатність організму, його плодючість, сприяють розширенню ареалу, то такі ознаки «підхоплюються» добором, закріплюються у потомстві та стають пристосуваннями.

Форма тіла тварин дає їм можливість легко пересуватися у відповідному середовищі, робить організми малопомітними серед предметів. Наприклад, обтічна форма тіла у риб, наявність довгих кінцівок у стрибунця.

У рослин форма квітки, положення на пагоні сприяє запиленню.

Маскування — набуття схожості організму з будь-яким предметом навколишнього середовища, наприклад, схожість крил метелика із сухим листям або корою дерев. Форма тіла гусені метеликів-п’ядунів робить їх непомітними серед сухих гілок рослин. Рибу-голку не видно серед водоростей.

Захисне забарвлення приховує організм у середовищі існування, робить його непомітним. Наприклад, біле забарвлення у зайця, зелене — у стрибунця. Забарвлення, що розчленовує, — чергування світлих і темних смуг на тілі — створює ілюзію світлотіні, розмиває контури тварини (зебри, тигри).

Застережливе забарвлення вказує на наявність у даної особини отруйних речовин, спеціальних органів захисту, на небезпеку для хижака (оси, змії, сонечка).

Мімікрія — здатність до наслідування менш захищеним організмом одного виду більш захищеного організму іншого виду (або предмета середовища), що оберігає його від винищення (осоподібні мухи, неотруйні змії).

Пристосувальна поведінка у тварин — це загрозлива поза, що попереджає й відлякує ворога, завмирання, турбота про потомство, запасання харчів, будова гнізда, нори. Поведінка тварин спрямована на захист і збереження від ворогів і шкідливих впливів факторів середовища.

У рослин також виробилися пристосування: колючки оберігають від поїдання; яскраве забарвлення квіток приваблює комах-запилювачів; різний час дозрівання пилку і насінних зачатків перешкоджає самозапиленню; різноманітність плодів сприяє поширенню насіння.

Усі пристосування мають відносний характер, тому що діють у визначених умовах, до яких адаптований організм. При зміні середовища пристосування можуть не захистити організм від загибелі, а отже, ознаки перестають бути пристосувальними. Вузька спеціалізація може стати причиною загибелі в умовах, що змінилися.

Причина виникнення пристосувань полягає в тому, що організми, які не відповідають даним умовам, гинуть і не залишають потомства. Організми, що вижили у боротьбі за існування, в даних умовах мають можливість передати свій генотип і закріпити його у поколіннях.

Мікроеволюція

Мікроеволюція — еволюційний процес, що відбувається в межах виду і веде до його зміни і виникнення нового виду. Процес видоутворення починається в популяціях, тому популяція є елементарною еволюційною ланкою.

В ідеальних популяціях діє закон Харді — Вайнберга — закон генетичної рівноваги, за яким співвідношення частот алелів залишається незмінним із покоління в покоління. Ідеальна популяція відповідає наступним вимогам;

а) необмежено великий розмір популяції;

б) вільне схрещування особин — панміксія;

в) відсутність мутаційного процесу і добору;

г) відсутність міграції особин — ізоляція популяції.

У популяціях частоти алелів А і а відповідають формулі p + q = 1, де р — частота алеля A; q — частота алеля а. В ідеальній популяції частоти зустрічальності генотипових комбінацій АА : Аа : аа залишаються незмінними і відповідають формулі:

p2 + 2pq + q2 = 1.

АА Аа аа

Однак у реальних популяціях умови ідеальної популяції не виконуються. С. С. Четвериков відкрив, що мутаційний процес у популяціях відбувається постійно, але мутації в основному рецесивні і приховані в гетерозиготах. При зовнішній фенотиповій однорідності спостерігається генотипова неоднорідність популяції. С. С. Четвериков зробив висновок про насиченість мутаціями природних популяцій, що є прихованим резервом спадкової мінливості і призводить до порушення генетичної рівноваги. Випадкова ненаправлена зміна частот алелів у популяції одержала назву дрейфу генів.

У природних умовах спостерігається періодичне коливання чисельності особин, що пов’язане із сезонними явищами, кліматичними змінами, стихійними лихами тощо. Коливання чисельності особин у популяції називається популяційними хвилями. їх вперше виявив С. С. Четвериков. Популяційні хвилі — одна з причин дрейфу генів, що спричиняє наступні явища: зростання генетичної однорідності (гомозиготності) популяції; концентрацію рідкісних алелів; збереження алелів, що знижують життєздатність особин; зміну генофонду в різних популяціях. Усі ці явища ведуть до еволюційних перетворень генетичної структури популяції, а надалі і до зміни виду.

Способи видоутворення

Важливим чинником еволюції є ізоляція, що призводить до розходження ознак в межах одного виду і запобігає схрещуванню особин. Ізоляція може бути географічною та екологічною, тому розрізняють два способи видоутворення.

Географічне видоутворення — нові форми організмів виникають як результат розриву ареалу та просторової ізоляції. У кожній ізольованій популяції внаслідок дрейфу генів і добору змінюється генофонд. Виникає репродуктивна ізоляція, що веде до утворення нових видів.

Причинами розриву ареалу можуть бути гірські процеси, льодовики, утворення рік та інші геологічні процеси. Наприклад, різні види модрин, сосон, австралійських папуг утворилися в результаті розриву ареалу.

Екологічне видоутворення — спосіб видоутворення, при якому нові форми займають різні екологічні ніші в межах одного ареалу. Ізоляція відбувається внаслідок невідповідності часу і місця схрещування, поведінки тварин, пристосування до різних способів запилення у рослин, споживання різної їжі тощо. Наприклад, види севанської форелі мають різні місця нересту, різні види жовтецю пристосовані до життя в різних умовах.

Макроеволюція

Макроеволюція — надвидова еволюція, в результаті якої формуються таксони вищого порядку (родини, ряди, класи, типи). Вона не має специфічних механізмів і здійснюється аналогічно мікроеволюції. Макроеволюція відбувається в історично величезних проміжках часу і недоступна для безпосереднього вивчення і спостереження. О. М. Сєверцов та І. І. Шмальгаузен установили два головні напрямки еволюційного процесу: біологічний прогрес і біологічний регрес.

Біологічний прогрес характеризується розширенням ареалу, збільшенням чисельності виду, утворенням нових популяцій і систематичних одиниць, переважанням народжуваності над смертністю. Наприклад, ареал зайця-русака розширився й утворилося 20 нових підвидів. Висока чисельність круглих червів, особливо паразитичних форм.

Біологічний регрес характеризується звуженням ареалу, зменшенням чисельності виду, скороченням кількості популяцій і зменшенням систематичних одиниць, переважанням смертності над народжуваністю. Це призводить до скорочення кількості видів у роді, кількості родів у родині (іноді до одного), родин у ряді (одна) і т. д. Частина видів, родів, родин вимирають повністю. Наприклад, зниження чисельності хвощів і плаунів. На межі вимирання перебуває уссурійський тигр.

Ароморфоз — арогенез, або морфофізіологічний прогрес, що супроводжується значними змінами в будові організмів, підвищенням рівня їхньої організації. Ароморфози мають загальний характер і не є пристосувальними до спеціальних умов. Вони дають можливість опанувати нові місця проживання, розширити ареал. Наприклад, це виникнення хребта у хребетних, крил у комах, квітки у покритонасінних тощо. У результаті ароморфозів виникли такі великі таксони, як типи і класи.

Ідіоадаптація — алогенез, що супроводжується виникненням в організмі окремих пристосувань до умов середовища, місця проживання без зміни рівня організації. При цьому відбувається освоєння нових середовищ життя. Зміни мають пристосувальний характер, іноді вузьку спеціалізацію до конкретних умов. В результаті відбувається дивергенція ознак всередині однієї систематичної групи й утворюються більш дрібні таксони: ряди, родини, роди. Приклади: різна форма дзьоба птахів, ротових органів комах у зв’язку з характером живлення тощо.

В особин різних таксономічних груп може спостерігатися конвергенція — поява різних ознак в результаті пристосування різних організмів до тих самих умов проживання (метелики і птахи, кити і риби). Так виникають аналогічні органи.

Іноді відбувається незалежний розвиток подібних ознак у близькоспоріднених груп організмів — паралелізм. Наприклад, розвиток ластів у ластоногих (моржів та тюленів).

Загальна дегенерація —- морфофізіологічний регрес, що супроводжується спрощенням рівня організації, зникненням деяких органів або систем органів. Дегенерація пов’язана з переходом до паразитичного або сидячого способу життя. Наприклад, утрата коренів і листя у рослини-паразита повитиці, органів травлення у стьожкових червів, редукція хорди в асцидії. У результаті вузької спеціалізації з’являються спеціалізовані пристосування — присоски, гачки тощо.

Докази еволюції

Біологічна еволюція — історичний процес розвитку органічного світу, що супроводжується змінами організмів, вимиранням одних і появою інших. Сучасна наука оперує багатьма фактами, які свідчать про еволюційні процеси.

Ембріологічні докази еволюції

У першій половині XIX ст. починає розвиватися теорія «зародкової подібності». Російський учений Карл Бер (1792-1876) встановив, що на ранніх стадіях розвитку ембріонів зародки різних видів у межах типу в значній мірі подібні один до одного.

Роботи Ф. Мюллера і Е. Геккеля дали можливість їм сформулювати біогенетичний закон: «онтогенез — це коротке та швидке повторення філогенезу». Пізніше трактування біогенетичного закону було розвинуто й уточнено О. М. Сєвєрцовим: «в онтогенезі повторюються ембріональні стадії предків». Найбільшу схожість мають зародки на ранніх етапах розвитку. Загальні ознаки типу формуються у процесі ембріогенезу раніше, ніж спеціальні. Так, усі ембріони хребетних на І стадії мають зяброві щілини і двокамерне серце. На середніх етапах з’являються ознаки, характерні для кожного класу, і лише на більш пізніх формуються особливості виду.

Порівняльно-анатомічні і морфологічні докази еволюції

Доказом єдності походження всього живого є клітинна будова організмів, єдиний план будови органів та їх еволюційні зміни.

Гомологічні органи мають подібний план будови, спільне походження, виконують як однакові, так і різні функції. Наявність гомологічних органів дає можливість довести історичну спорідненість різних видів. Первинна морфологічна подібність у різній мірі замінюється відмінностями, набутими у процесі дивергенції. Типовим прикладом гомологічних органів є кінцівки хребетних, які мають однаковий план будови незалежно від функцій, які вони виконують.

Деякі органи рослин морфологічно розвиваються із зародкових листків і є видозміненими листками (вусики, колючки, тичинки).

Аналогічні органи — вторинна, не успадкована від спільних предків морфологічна подібність організмів різних систематичних груп. Аналогічні органи схожі за виконуваними функціями і розвиваються у процесі конвергенції. Вони свідчать про однотипність пристосувань, що виникають у процесі еволюції в однакових умовах середовища в результаті природного добору. Наприклад, аналогічні органи тварин — крила метелика і птаха. Це пристосування до польоту, в метеликів розвинулося з хітинового покриву, а в птахів — із внутрішнього скелета передніх кінцівок і пір’яного покриву. Філогенетично ці органи формувалися по-різному, але виконують однакову функцію — слугують для польоту тварини. Іноді аналогічні органи набувають виняткової схожості, як, наприклад, очі головоногих молюсків і наземних хребетних. Вони мають однаковий загальний план будови, схожі структурні елементи, хоча розвиваються з різних зародкових листків в онтогенезі. Схожість пояснюється лише фізичною природою світла.

Прикладом аналогічних органів є колючки рослин, які захищають їх від поїдання тваринами. Колючки можуть розвиватися з листків (барбарис), прилистків (біла акація), пагонів (глід), кори (ожина). Вони схожі лише зовні та за функціями, які виконують.

Рудиментарні органи — порівняно спрощені або недорозвинені структури, що втратили своє первісне призначення. Вони закладаються в період ембріонального розвитку, але повністю не розвиваються. Іноді рудименти виконують інші функції порівняно з гомологічними органами інших організмів. Так, апендикс людини виконує функцію лімфоутворення, на відміну від гомологічного органа — сліпої кишки у травоїдних. Рудименти тазового пояса кита і кінцівок пітона підтверджують факт походження китів від наземних четвероногих, а пітонів — від предків із розвиненими кінцівками.

Атавізм — явище повернення до предкових форм, що спостерігається в окремих особин. Наприклад, зеброподібне забарвлення лошат, багатососковість у людини.



Підтримати сайт і наші Збройні Сили можна за посиланням на Buy Me a Coffee.