Підручник з Біології і екології (профільний рівень). 11 клас. Задорожний - Нова програма

§ 81. Основні закони факторіальної екології

Поміркуйте

  • Чому ареал коали обмежений лише вузькою зоною прибережних районів на сході й півдні Австралії і більше вона ніде не трапляється?

Згадайте

  • Адаптація
  • Біотичні й абіотичні фактори середовища

Закон толерантності Шелфорда й закон мінімуму Лібіха

Кожний живий організм зазнає дії великої кількості екологічних факторів. Відповідні реакції на ці фактори в різних біологічних видів відрізняються, але мають загальні закономірності, які називаються екологічними законами.

Відповідно до закону мінімуму Лібіха, успіх життєдіяльності організму залежить від того екологічного фактора, який перебуває в мінімумі. Цей закон був сформульований німецьким хіміком Юстусом фон Лібіхом ще 1840 року. Американський зоолог Віктор Шелфорд 1913 року указав, що обмежувати життєздатність можуть фактори, представлені не тільки в мінімумі, але й у максимумі. Закон толерантності Шелфорда: будь-який живий організм має верхню й нижню межі витривалості (толерантності) до будь-якого екологічного фактора.

Мал. 81.1. Крива толерантності (графічне зображення закону оптимуму)

Закон оптимуму

Між мінімумом і максимумом існує діапазон значень фактора, у якому організм може існувати. Цей діапазон називається діапазоном толерантності (витривалості). Він описується законом оптимуму: будь-який екологічний фактор позитивно впливає на живі організми лише в певних межах.

Графічно закон оптимуму зображують у вигляді кривої толерантності (мал. 81.1). Інтенсивність дії екологічного фактора, найбільш сприятлива для життєдіяльності організму, називається екологічним оптимумом. Інтенсивність екологічного фактора, за якої життєдіяльність організму суттєво пригнічується, називається песимумом. Мінімально й максимально можливі значення фактора називаються критичними точками; за їхніми межами існування організму неможливе.

Лімітуючі фактори

У природному середовищі проживання на організм одночасно діє безліч екологічних факторів. Навіть якщо лише один із цих факторів виходить за межі своїх критичних значень, то особинам загрожує смерть попри оптимальну комбінацію інших факторів. Наприклад, якщо не поливати кімнатні рослини, то вони загинуть, незважаючи на гарне освітлення й родючий ґрунт.

Таким чином, найбільш значущим для виживання виявляється той екологічний фактор, який максимально відхиляється від свого оптимуму. Такий фактор називається лімітуючим, або обмежуючим.

Для тварин лімітуючими факторами часто стають температура середовища й доступність їжі, для рослин — наявність світла, води й інших неорганічних сполук.

Якщо рівень одного фактора виходить за межі толерантності, то звужується діапазон витривалості й до інших факторів. Наприклад, за умови низького вмісту Нітрогену в ґрунті знижується посухостійкість злаків; голодна тварина стає більш уразливою для хижаків і чутливою до холоду.

Мал. 81.2. Мешканці припливно-відпливних зон океану витримують значні коливання температури, вологості й солоності

Екологічна валентність видів

Межі толерантності для конкретних факторів середовища є дуже різними для різних біологічних видів. У природі існують як вузькоспеціалізовані види, так і види, стійкі до зміни умов. Здатність організмів жити й розвиватися в широкому діапазоні умов середовища має назву екологічна валентність, або екологічна толерантність.

Організми з широким діапазоном толерантності, які здатні витримувати значні зміни навколишнього середовища, називаються еврибіонтами. Наприклад, це тварини й рослини, які живуть в умовах континентального клімату, витримують значні сезонні коливання температури, вологості, освітленості та інших природних факторів. До таких видів належать дуб, сосна, вовк, миша, горобець та багато інших мешканців помірних широт. Також сильні перепади довколишніх умов впливають на жителів зони морських припливів (мал. 81.2).

Мал. 81.3. Гірські горили, які перебувають під загрозою зникнення, мають дуже вузький ареал у високогір'ях Центральної Африки

Організми з вузьким діапазоном толерантності, які здатні існувати лише за сталих умов навколишнього середовища, називають стенобіонтами. Стенобіонтними є багато мешканців океанічних глибин, печер, високогір'їв (мал. 81.3). Типовими стенобіонтами є внутрішні паразити, такі як стьожкові черви. Вони здатні існувати тільки в організмі конкретного виду-хазяїна, за сталої температури й кислотності. Вузька харчова спеціалізація визначає стенобіонтність коали (листя евкаліпта) і різних видів колібрі (нектар певних рослин).

Вузька спеціалізація стенобіонтів обмежує їх розселення, тоді як еврибіонтність, навпаки, сприяє поширенню видів.

Залежно від фактора середовища види можуть називати стенотермними й евритермними (фактор — температура), стеногалінними й евригалінними (солоність), стенофагами й еврифагами (види їжі).

Практична робота

Визначення оптимального та песимального значення екологічного фактора, зони толерантності та проведення порівняння екологічної валентності модельних видів

1. Побудуйте криві екологічної толерантності для людини відносно факторів: температура середовища, концентрація СО2, концентрація О2. Відзначте оптимуми, песимуми, критичні точки та діапазони толерантності.

2. Порівняйте екологічну валентність горили й людини.

Ключова ідея

Організм може існувати в певному діапазоні значень екологічного фактора — діапазоні толерантності. Організми з широким діапазоном толерантності називаються еврибіонтними, а з вузьким діапазоном — стенобіонтними.

Запитання та завдання

1. Уміст фосфору в ґрунті, де вирощують рослини, становить 10 % від норми, а кальцію — 50 % від норми. Що є лімітуючим фактором? Який тип добрив необхідно внести в ґрунт у першу чергу? 2. Що обмежує поширення рослин углиб океану? 3. Опишіть екологічні лімітуючі фактори, що перешкоджають життю людини в Антарктиді; на вершині Гімалаїв; на Марсі.