Підручник з Біології і екології (профільний рівень). 10 клас. Задорожній - Нова програма

§ 40. Аеробне дихання

Поміркуйте

Під час аеробного дихання, як і в процесі горіння, з органічних речовин утворюються СО2 і Н2О. Але живі клітини в цьому процесі ще й запасають енергію. Як їм це вдається?

Згадайте

Гліколіз

Будова мітохондрій

Аеробне дихання

Як ви пам’ятаєте, за безкисневим етапом катаболізму йде кисневий етап, або аеробне дихання. Аеробне дихання характерне для більшості організмів і відбувається в мітохондріях клітини. Під час цього процесу органічні речовини, утворені у ході гліколізу, окиснюються киснем до H2O і CO2. Значна частина енергії, яка при цьому виділяється, запасається клітинами у вигляді молекул АТФ.

Ключовим етапом аеробного дихання є цикл Кребса, або цикл трикарбонових кислот. За встановлення схеми циклу Х. Кребс отримав Нобелівську премію 1953 року. Саме в реакціях цього циклу утворюються сполуки, які є джерелом протонів і електронів для процесу окиснення. Переважна кількість молекул АТФ виробляється на останній стадії клітинного дихання: у процесах окисного фосфорилювання в електроннотранспортному (дихальному) ланцюзі мітохондрій.

Цикл трикарбонових кислот

Піруват, утворений у результаті гліколізу, транспортується з цитозолю до матриксу мітохондрій. У мітохондріях за умов достатнього надходження кисню піруват окиснюється. На першому етапі він утворює сполуку ацетил-кофермент А, скорочено ацетил-КоА. Це основний субстрат для реакцій циклу трикарбонових кислот. Головна функція ацетил-КоА — доставляти у цей цикл атоми Карбону у складі ацетильної групи.

У реакціях циклу (мал. 40.1) відбувається послідовне окиснення проміжних сполук — органічних кислот — з утворенням CO2. На кількох етапах циклу енергія окиснення запасається у вигляді відновлених ко-ферментів НАДН Н і ФАДН2.

Проміжні сполуки циклу трикарбонових кислот є попередниками для синтезу багатьох речовин. Таким чином, цикл трикарбонових кислот пов’язує катаболічні та анаболічні процеси і є центром перетину багатьох метаболічних шляхів.

Мал. 40.1. Схема реакцій циклу трикарбонових кислот

Переносники Гідрогену

Часто одним з етапів хімічного перетворення органічних речовин усередині клітини є відокремлення від їхніх молекул атомів Гідрогену. Вони приєднуються до спеціальних молекул — переносників Гідрогену, які доставляють їх у мітохондрії. Зазвичай у клітині є три типи переносників Гідрогену: НАД+, НАДФ+ і ФАД.

Робота дихального ланцюга

Основна кількість молекул АТФ утворюється у процесах окисного фосфорилювання в електроннотранспортному (дихальному) ланцюзі мітохондрій. Дихальний ланцюг являє собою декілька білкових комплексів, убудованих у внутрішню мембрану мітохондрії. У мембрану також убудована АТФ-синтаза — комплекс, що синтезує АТФ.

Вивільнені в циклі трикарбонових кислот електрони, акцептовані на коферментах НАДН-Н і ФАДН2, надходять до дихального ланцюга, де послідовно переносяться з комплекса на комплекс (мал. 40.2). Під час перенесення електронів відбувається послідовне окиснення й відновлення елементів дихального ланцюга. Наприкінці електрони поєднуються з киснем, утворюючи молекули води.

Перенесення електронів по дихальному ланцюгу супроводжується викачуванням протонів із матриксу в міжмембранний простір. Так створюється протонний градієнт, за якого концентрація протонів у міжмембранному просторі більша, ніж у матриксі. Унаслідок цього виникає різниця потенціалів з обох боків мембрани: позитивні заряди переважають у міжмембранному просторі, а негативні — у матриксі мітохондрій. Збільшення концентрації протонів у міжмембранному просторі активує АТФ-синтазу. У разі досягнення певної різниці потенціалів АТФ-синтаза транспортує протони назад у матрикс, при цьому утворюється АТФ.

Таким чином, у мітохондріях окиснення (перенесення електронів) спряжене з фосфорилюванням (АДФ + Ф = АТФ), тобто відбувається процес окисного фосфорилювання.

Пояснення механізмів сполучення роботи дихального ланцюга і синтезу АТФ було запропоновано англійським біохіміком П. Мітчеллом 1961 року.

Енергетичний баланс аеробного й анаеробного окиснення глюкози

Енергетичний баланс окиснення 1 молекули глюкози такий:

на стадії гліколізу утворюється 2 молекули АТФ;

на стадії аеробного дихання утворюється 36 молекул АТФ.

Отже, у результаті повного окиснення 1 молекули глюкози до CO2 і H2O утворюється 38 молекул АТФ. При цьому енергетична ефективність аеробного дихання виявляється у 18 разів вищою за ефективність гліколізу.

Мал. 40.2. Схема дихального ланцюга на внутрішній мембрані мітохондрій

Ключова ідея

Енергетична ефективність аеробного дихання у 18 разів вища за ефективність гліколізу: на стадії аеробного дихання з двох молекул пірувату утворюється 36 молекул АТФ. Ключовим етапом аеробного дихання є цикл трикарбонових кислот. Переважна кількість АТФ виробляється у процесах окисного фосфорилювання в електроннотранспортному (дихальному) ланцюзі мітохондрій.

Запитання та завдання

1. Чим субстратне фосфорилювання відрізняється від окисного фосфорилювання? Який із цих процесів ефективніший? 2. Як виникли мітохондрії? На які сучасні організми вони схожі? 3. У разі порушення генів, які кодують білки мітохондрій, виникають так звані «мітохондріальні хвороби». Як ви вважаєте, якими симптомами вони характеризуються? Які тканини страждають насамперед?