Підручник з Біології. 9 клас. Задорожний - Нова програма

31. Зчеплене успадкування і кросинговер

У попередніх параграфах ви вже ознайомилися з хромосомами й розглянули їхню будову. Яку будову мають хромосоми? Де вони розташовані в клітині? Чим відрізняються між собою диплоїдний і гаплоїдний набори хромосом? Пригадайте, що таке кросинговер і коли він відбувається.

Хромосоми і групи зчеплення

Після відкриття законів Г. Менделя в науці поступово почали накопичуватися факти про те, що в деяких випадках розщеплення ознак відбувається не так, як це передбачали. Виявилося, що гени, які розташовані в одній хромосомі, успадковуються разом (зчеплено). Такі гени назвали зчепленими генами. А разом усі гени, які розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення.

Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом в одинарному (гаплоїдному) наборі, який міститься у статевих клітинах. Наприклад, у дрозофіли їх 4, у кішки — 19, а в людини — 23.

Утворення гамет у разі зчепленого успадкування

Прикладом зчепленого успадкування генів може бути успадкування двох ознак у мушки дрозофіли — кольору тіла й форми крил. Чорний колір (а) і зачаткові крила (b) визначаються рецесивними алелями, а сіре тіло (А) і довгі крила (В) — домінантними. Гени, які визначають ці ознаки, розташовані поряд в одній хромосомі.

Що буде у випадку, якщо ми схрестимо самку дрозофіли, яка є рецесивною гомозиготою за цими ознаками (генотип aabb), із самцем, у якого в одній хромосомі розташовані два домінантні алелі, в іншій — два рецесивні (генотип АаВb)? Якби ці ознаки успадковувалися незалежно, то у гетерозиготної мухи мали б утворитися чотири типи гамет: Ab, аВ, АВ і ab. Але ознаки успадковуються зчеплено, і тому утворюється тільки два типи гамет: АВ і ab (у самців кросинговер не відбувається). Відповідно, нащадки від цього схрещування будуть мати тільки два фенотипи: сіре тіло з довгими крилами й чорне тіло із зачатковими крилами (мал. 31.1).

Мал. 31.1. Зчеплене успадкування генів у дрозофіли

Хромосомна теорія спадковості

Як саме успадковуються ознаки, якщо гени, які їх контролюють, розміщені в одній хромосомі? Відповідь на це питання дала хромосомна теорія спадковості. Сформульована вона була на початку XX ст. в Європі. Але обґрунтував і сформулював її в сучасному вигляді американський генетик Т. X. Морган (мал. 31.2) зі своїми учнями.

В основу хромосомної теорії спадковості було покладено факт існування груп зчеплення, якими й були хромосоми. Ця теорія пояснила відхилення від законів Менделя під час розщеплення у нащадків тих ознак, які успадковуються зчеплено.

Слід зазначити, що Т. X. Морган вдало обрав об’єкт для своїх досліджень. Він вибрав муху-дрозофілу, яка згодом стала класичним об’єктом для генетичних експериментів. Дрозофіл легко утримувати в лабораторіях, вони відзначаються надзвичайною плодючістю, швидкою зміною поколінь (за оптимальних умов утримання кожні півтора-два тижні виникає нове покоління) та невеликою кількістю хромосом, що спрощує спостереження.

Дослідники визначали, як успадковується довжина крил та колір тіла у дрозофіли.

Мал. 31.2. Томас Хант Морган (1866-1945)

Вони схрестили дрозофіл з генотипами АаВb і ааbb, у результаті чого отримали мух із двома варіантами фенотипів, утворених від гамет АВ і аb, замість чотирьох спрогнозованих. Це було можливо тільки в тому випадку, якщо ці два гени розташовувалися поряд на одній хромосомі. Такі досліди й дозволили обґрунтувати хромосомну теорію спадковості.

Основні положення хромосомної теорії спадковості

— Матеріальною основою спадковості є хромосоми.

— Гени розташовані в хромосомах у лінійній послідовності.

— Гени, які локалізовані в одній хромосомі, утворюють одну групу зчеплення і передаються нащадкам разом.

— Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом.

— Гаплоїдне число хромосом є постійним для кожного виду.

— Ознаки, які визначаються зчепленими генами, також успадковуються зчеплено.

— Між гомологічними хромосомами можуть відбуватися кросинговери й обмін ділянками.

— Частота кросинговеру прямо пропорційна відстані між генами.

Механізм кросинговеру

В експериментах Моргана та його співробітників під час вивчення успадкування зчеплених ознак було виявлено, що серед гібридів дрозофіл є певна частина мух з перекомбінацією цих ознак і має місце порушення зчепленого успадкування. Це було наслідком кросинговеру.

Ви вже знаєте, що кросинговер — це обмін ділянками гомологічних хромосом у процесі мейозу. Саме через кросинговер немає абсолютно повного зчеплення генів, за якого вони передавалися б завжди разом. Чим далі один від одного вони розташовані на хромосомі, тим частіше відбувається явище кросинговеру.

Перехрещення між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися одночасно в кількох точках. Кросинговер, що відбувається лише в одному місці, називають поодиноким, у двох точках одночасно — подвійним, у трьох — потрійним. Насправді в живих клітинах кросинговер завжди є множинним (мал. 31.3), а всі інші варіанти стосуються конкретних генів, які досліджують у певній групі зчеплення. Гамети, у яких відбувся кросинговер, називають кросоверними.

Карти хромосом

Спираючись на положення хромосомної теорії спадковості та використовуючи механізми кросинговеру, вчені створили генетичні карти хромосом. Генетичною картою хромосоми називають її графічне зображення з позначеним на ньому розташуванням генів. На карті позначаються назви генів, відстані між генами та іноді місце розташування центромери. На картах можуть показувати не тільки звичайні алелі відповідних генів, але і їхні мутантні форми (мал. 31.4).

Мал. 31.3. Множинний кросинговер

Мал. 31.4. Карта однієї з хромосом дрозофіли

Генетичні карти хромосом особливо докладно складені для хромосом дрозофіли і кукурудзи, з якими генетики працюють уже багато років. Складені вони для хромосом людини та багатьох домашніх тварин і культурних рослин. Ці карти мають велике значення для селекційної роботи й діагностики важких спадкових захворювань людини.

Особливості розташування генів у хромосомах та механізми їх зчепленого успадкування описує хромосомна теорія спадковості. Гени, що містяться в одній хромосомі, утворюють так звану групу зчеплення й успадковуються разом. Зазвичай зчеплення не є повним. Порушення зчеплення пояснюється явищем кросинговеру.

Перевірте свої знання

1. Що таке група зчеплення? 2. Які основні положення хромосомної теорії спадковості? 3. Що таке кросинговер? 4. Чому дрозофіла виявилася дуже зручним об’єктом для генетичних досліджень? 5*. Деякі гени гороху містяться в одній хромосомі, але їх успадкування відбувається згідно із законами Г. Менделя, тобто незалежно. Поясніть, яким чином це можливо.