Підручник з Біології і екології. 10 клас. Соболь - Нова програма

Поява еукаріотів є другою за значенням (після зародження самого життя) подією біологічної еволюції.

В. Мартін, М. Рассел

§ 11. ЕУКАРІОТИ

Основні поняття й ключові терміни: ЕУКАРІОТИ. Система еукаріотичних організмів.

Пригадайте! Хто такі еукаріоти?

Новини науки

Нещодавно на глибині близько 3 км неподалік від гідротермального курця «Замок Локі» відкрито новий тип архей, названих на честь скандинавського бога бешкету й обману. У геномі Lokiarchaeum є подібні до еукаріотичних гени, що кодують білки, відповідальні за зміну форми клітини, везикулярне транспортування, діяльність цитоскелета тощо. Таким чином, локіархеоти виявилися найбільш вірогідними кандидатами на роль предків еукаріотичних організмів.

ЗМІСТ

Які ознаки еукаріотів відрізняють їх від архей та бактерій?

ЕУКАРІОТИ (від грец. Еу — добре, каріон — ядро) — домен одноклітинних, колоніальних і багатоклітинних організмів, що характеризуються наявністю ядра та мембранних органел. Це найрізноманітніша група організмів, яка домінує в більшості сучасних екосистем, за винятком анаеробних зон. Загальними ознаками еукаріотів є:

• наявність ядра й досконалішої системи регуляції геному. Цитоплазма із процесами активного метаболізму відокремилась від ділянки збереження й переписування спадкової інформації. Завдяки цьому різко зросла адаптивність еукаріотів до змінних умов середовища без внесення спадкових змін у геном;

• наявність хромосом, що складаються з лінійної макромолекули ДНК та білків-гістонів. З появою хромосом у еукаріотів пов’язане виникнення статевого розмноження з його можливостями комбінаційної мінливості;

• мозаїчний принцип організації білкових генів. Власне кодувальна частина таких генів представлена послідовністю окремих «змістовних» ділянок — екзонів, розділених «беззмістовними» інтронами;

• двошаровість клітинних мембран. У мембранах розрізняють біліпідний шар із фосфоліпідів і різні за розташуванням й функціями білки;

• наявність органел із власним генетичним апаратом — мітохондрій та пластид, що мають ендосимбіотичне походження і можуть різнитися будовою;

• складна структура джгутиків, у яких виокремлюють аксонему (дві центральні мікротрубочки і дев’ять пар пов’язаних мікротрубочок «9+2»), а також мембрану (іл. 21).

Іл. 21. Поперечний розріз еукаріотичних джгутиків

• наявність ендоцитозу — транспортування речовин у клітину з утворенням мембранних міхурців — везикул. Характерний для клітин, позбавлених клітинної оболонки;

• складніші реакції та процеси життєдіяльності, як-то процесинг, кросинговер, мітоз й мейоз та ін.

Отже, до еукаріотів відносять організми зі складнішою організацією клітин і процесів життєдіяльності.

Які основні етапи походження еукаріотів?

Еукаріоти виникли 1,5—2,0 млрд років тому і мають монофілетичне походження від якоїсь групи організмів. На початку 2012 р. С. Чжао із співавторами повідомили про відкриття можливого загального предка еукаріотів. Ним виявився морський одноклітинний джгутиконосець колодиктіон (Collodictyon triciliatum) (іл. 22). Однак це відкриття не дає відповіді щодо витоків походження домену Еукаріоти.

Іл. 22. Колодіктіон із захопленою колонією зелених водоростей

Порівняння будови ДНК й організації геному свідчить про те, що еукаріоти значно ближчі до архей, аніж до бактерій. Це підтверджують такі ознаки, як наявність білків-гістонів у геномі, перервна організація структурних генів, світлочутливий білок родопсин та ін. Але у структурі еукаріотичної клітини є й ознаки бактеріальних організмів. Це кільцева ДНК, рибосоми 70S, переважання фосфоліпідів у мембранах тощо.

Синтетична теорія походження еукаріотів сформувалася на початку XXI ст. на основі синтезу автогенетичної гіпотези походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел, а також ендосимбіотичної гіпотези походження мітохондрій та пластид. Які ж основні етапи виникнення еукаріотів згідно із цією теорією?

1. Утворення в прокаріотичної клітини внутрішніх впинань клітинної мембрани, що привели до утворення ядра, ЕПС, комплексу Гольджі, травних вакуолей, лізосом.

2. Завдяки горизонтальному перенесенню генів у примітивних еукаріотів формуються мікротрубочки та виникають цитоскелет, джгутики, веретено поділу.

3. Шляхом ендосимбіозу еукаріотичної клітини з аеробними бактеріями формуються мітохондрії з дископодібними кристами.

4. Поява еукаріотів, у яких формуються мітохондрії з трубчастими кристами та мітохондрії з пластинчастими кристами.

5. Симбіоз гетеротрофної еукаріотичної клітини із ціанобактерією та утворення еукаріотів з двомембранними пластидами, які отримали назву первинно-симбіотичних. Від цих організмів походять зелені рослини.

6. Дивергенція гетеротрофних клітин за типами живлення зумовила появу еукаріотів з осмотрофним (гриби) та еукаріотів з фаготрофним (тварини) живленням.

Отже, поява еукаріотів відображає загальну прогресивну спрямованість біологічної еволюції, що втілюється у збільшенні біорізноманіття та підвищенні стійкості біосистем.

Чому сучасна система еукаріотичних організмів є філогенетичною?

Система еукаріотичних організмів — ієрархічна впорядкована сукупність груп, що поєднує еукаріотичні організми на основі комплексу критеріїв. Визначальними критеріями сучасної системи еукаріотів є молекулярно-філогенетичний (подібність послідовностей нуклеотидів у генах, що їх обрано як маркери філогенезу) та оновлений цитологічний (найбільш інформативними вважаються кількість та розташування джгутиків, форма мітохондріальних крист, структура цитоскелета, види хлоропластів за особливостями виникнення). Найбільший внесок у створення сучасної системи еукаріотів зробила група науковців під керівництвом С. Едла (іл. 23). За сучасними уявленнями, в межах домену Еукаріоти виокремлюють групи Екскавати, Діафоретики та Аморфеї.

Іл. 23. Сучасна система еукаріотів (за С. Едлом, 2012)

Екскавати (від грец. Екс — зовнішній, кава — борозна) — група найдавніших й найпримітивніших еукаріотичних одноклітинних організмів. Найзагальнішими ознаками є: ротова борозна, через яку поглинається їжа; кількість джгутиків, як правило, більш ніж два; мітохондрії спрощені або з дископодібними кристами. До групи Екскавати належать вільноживучі (евглени), паразитичні (лейшманії, трипаносоми) та мутуалістичні (трихонімфи) форми.

Діафоретики (від грец. Діафоретикос — різноманітні) — одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є клітини з двома джгутиками. Найвідоміші представники групи: Рослини, Зелені водорості, Глаукофітові водорості, Червоні водорості, Бурі водорості, Форамініфери, Радіолярії, Споровики.

Аморфеї (від грец. Аморфеос — безформні) — одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні організми, в яких упродовж життєвого циклу є амебоїдні клітини або клітини з одним джгутиком. До групи належать Тварини, Гриби, черепашкові амеби.

Запропонована система ще не завершена, але в ній відображена спорідненість основних груп еукаріотів, що доведена дослідженнями їхніх геномів і клітинної будови.

Отже, сучасна система еукаріотичних організмів є молекулярно-філогенетичною, що класифікує організми за єдністю походження, а не за типом живлення або рівнів організації.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Самостійна робота з таблицею

За допомогою таблиці порівняйте прокаріотів з еукаріотами. Зробіть висновок про причини подібності й відмінностей.

Ознака

Прокаріоти

Еукаріоти

Організми

Генетичний матеріал

Органели

Цитоскелет

Ендоцитоз

Структура джгутиків

Поділ клітин

Самостійна робота з ілюстрацією

Розпізнайте та зіставте назви структур еукаріотичної клітини з їхніми позначеннями на ілюстрації. Правильна відповідність дасть назву методу визначення послідовностей нуклеотидів у геномі організмів, що її розробив двократний лауреат Нобелівської премії Ф. Сенгер (1918—2013).

Структури еукаріотичної клітини: А — мітохондрії; В1 — міхурець-везикула; В2 — гладка ЕПС; Е1 — ядро; Е2 — шорстка ЕПС; К — рибосома; Н1 — комплекс Гольджі; Н2 — вакуоля; Н3 — гіалоплазма; С — ядерце; У — клітинна мембрана; Я — лізосома.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

СТАВЛЕННЯ

Біологія + Геометрія. Закон квадрата-куба

Об’єм і поверхня еукаріотичних клітин у десятки й сотні разів перевищують об’єми й площу клітин прокаріотів. А більший об’єм еукаріотичних клітин, згідно із законами геометрії, вимагає значного збільшення поверхні їхніх мембран. У чому суть закону квадрата-куба, що був уперше сформульований Г. Галілеєм ще 1638 р.? Застосуйте знання закону і поясніть, чому еукаріотичні клітини мають добре розвинуті мембранні структури.

РЕЗУЛЬТАТ

Оцінка

Завдання для самоконтролю

1—6

1. Хто такі еукаріоти? 2. Назвіть найзагальніші ознаки еукаріотів. 3. Назвіть гіпотези, що пояснюють походження еукаріотів. 4. Від кого походять еукаріоти? 5. Що таке система еукаріотів? 6. Назвіть основні групи еукаріотів.

7—9

7. Які ознаки еукаріотичних організмів відрізняють їх від архей та бактерій? 8. Які основні етапи походження еукаріотів? 9. Чому сучасна система еукаріотичних організмів є філогенетичною?

10—12

10. Якими є сучасні погляди на систему еукаріотичних організмів?