Підручник з Біології і екології. 10 клас. Соболь - Нова програма

Найважливіший та продуктивний сучасний напрям біології — це знання про ту частину природи, до якої належать найдрібніші представники живого.

М. Беєрінк

§ 9. ПРОКАРІОТИЧНІ ОРГАНІЗМИ: АРХЕЇ

Основні поняття й ключові терміни: АРХЕЇ. Археї-екстремофіли.

Пригадайте! Хто такі прокаріоти?

Знайомтеся!

Карл Воуз (1928—2012) — американський біолог, поділив всі організми на домени Бактерії, Археї та Еукаріоти. До його досліджень живу природу поділяли на два надцарства — Прокаріоти та Еукаріоти. Філогенетичне дерево життя, збудоване Воузом, показує значну різноманітність світу мікроорганізмів.

ЗМІСТ

Які особливості відрізняють архей від бактерій та еукаріотів?

АРХЕЇ (Archaea) — прокаріотичні одноклітинні мікроорганізми з біохімічними особливостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів. Це найдавніші організми, предки яких з’явилися на Землі близько 3,8 млрд років тому. Рoзміри архей — від 0,4 до 15 мкм у діаметрі. Найменшими серед археїв є наноархеї (0,4 мкм), які паразитують у клітинах інших архей (іл. 16).

Іл. 16. Наноархея (Nanoarchaeum equitans) і більша клітина-хазяїн археї ігнікокус (Ignicoccus hopitalis)

Археї були відкриті у 1977 р. К. Воузом, який разом із своїм аспірантом Дж. Фоксом порівнював послідовності нуклеотидів у генах 16S-рРНК різних організмів. Одного разу вони виявили мікроорганізми, в яких нуклеотидні послідовності рРНК відрізнялися від рРНК бактерій і еукаріотів. Це стало однією із найважливіших наукових подій ХХ ст. Нова група отримала назву АРХЕЇ (від грец. Археос — дуже давній) і новий таксономічний ранг — домен. Це відкриття стало основою для створення К. Воузом системи трьох доменів (1985), що була першою молекулярно-філогенетичною системою живої природи. У ній виокремлюють домени Археї, Бактерії та Еукаріоти. Відкриттю архей сприяв вдалий вибір об’єктів для молекулярно-філогенетичних досліджень. Гени рРНК є дуже консервативною частиною геному, вони не змінювали свою функцію понад 3 млрд років і наявні в усіх клітинних істот. Все це зробило їх чудовим маркером філогенетичних подій.

Археї мають свою незалежну еволюційну історію і характеризуються багатьма рідкісними властивостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів. Які ж це особливості?

1. Геном археїв представлений дволанцюговою ДНК у нуклеоїді та кільцевими плазмідами. Містить білки-гістони, унікальні інтрони, що відрізняються від еукаріотичних. Гени тРНК та рРНК археїв різняться між собою специфічним складом й послідовністю нуклеотидів.

2. Клітинна оболонка архей не містить муреїну, в багатьох видів утворена поверхневими білками (так званий S-шар) та псевдомуреїном. Оболонка здійснює ефективний захист, і тому, можливо, археї ніколи не утворюють спор для існування за несприятливих умов, як це є у бактерій.

3. Клітинні мембрани різняться структурою й хімічним складом, що визначають їхню більшу стійкість за екстремальних умов існування. У археїв мембрани одношарові, утворені з особливих фітанолгліцеридів, а не фосфоліпідів, як в інших клітинних організмів.

4. Рухи забезпечуються джгутиками, відмінними від джгутиків бактерій: ростуть шляхом приєднання субодиниць білка флагеліну від основи, джерелом енергії для їхнього руху є АТФ тощо.

5. Розмноження нестатеве (бінарний поділ, множинний поділ, фрагментація й брунькування).

6. Живлення хемоавтотрофне й хемогетеротрофне з використанням найрізноманітніших джерел енергії: світла, органічних сполук, амоніаку, йонів металів, водню та ін. Археям притаманні унікальні метаболічні процеси: бактеріородопсиновий фотосинтез і метагенез.

Отже, археї є самостійним доменом живої природи і відрізняються від бактерій й еукаріотів низкою ознак на молекулярному рівні організації.

Які особливі процеси метаболізму характерні для архей?

На початкових етапах розвитку життя археї були домінуючими формами життя і відігравали ведучу роль у біологічній міграції елементів. У ті часи особливе значення мали процеси отримання енергії за умов високого вмісту молекулярного водню й відсутності кисню та органічних речовин. Ці процеси збереглися в архей до теперішнього часу.

Метагенез — процес отримання енергії у безкисневих умовах з утворенням метану. Серед метаногенних архей є автотрофні види, які здатні до фіксації вуглекислого газу, й гетеротрофні види, які продукують метан завдяки здатності до метанового бродіння. Автотрофним археям-метаногенам для життя достатньо водню, вуглекислого газу й води. Унікальна в живому світі реакція синтезу метану слугує для них джерелом енергії для синтезу власних органічних сполук:

CO2 + 4H2 —> CH4 + 2H2O + Е

Ці істоти можуть виживати навіть в умовах Марсу чи Венери. Близько 1,5 % Карбону, що бере участь у біосферному кругообігу, проходить через стадію метану за участі метаногенних архей. Утворення метану відбувається на дні морів й прісних водойм, у болотах, ґрунтах тундри й рисових полів. Метаногени є внутрішньоклітинними симбіонтами деяких твариноподібних організмів, входять до складу кишкової мікрофлори, термітів, жуйних тварин, приматів й людини.

Бактеріородопсиновий фотосинтез відкритий у солелюбних архей-галофілів, які мають фіолетовий світлочутливий пігмент — бактеріородопсин. Галофіли існують завдяки використанню органічних сполук, вони можуть рости за наявності кисню й без нього. За відсутності кисню й наявності яскравого світла в них утворюються пурпурові фотомембрани, що містять пігмент, подібний до людського родопсину. За участі цього пігменту енергія світла перетворюється в енергію АТФ, що допомагає їм пережити періоди нестачі кисню. Галофільні археї є основою екосистем з екстремальними умовами життя. Так, у водах Мертвого моря в складі бактеріальних матів виявлено 20 видів солелюбних архей. Там їхня кількість досягає десятків мільйонів клітин на 1 мл.

Отже, археї у наш час посідають у біосфері своєрідне місце, здійснюючи метаболічні процеси в умовах, недоступних для інших організмів.

Де поширені археї?

Археї поширені повсюдно — від гідротермальних джерел, кратерів вулканів, й дна Північного Льодовитого океану до травної системи людини й термітів. На сьогодні описано вже понад 50 видів археїв, адаптованих до найрізноманітніших умов. За оцінками вчених, археї у сучасній біосфері становлять близько 20 % від її загальної біомаси (іл. 17).

Іл. 17. Представники архей: 1 — пірококус (Pyrococcus furiosus) — є джерелом ферментів у біотехнології; 2 — метанобревібактер (Methanobrevibacter smithii) з кишечнику людини; 3 — фероплазма (Ferroplasma acidophilum), яка проживає за рН 0; 4 — термококус, яка витримує великі дози радіації

Відомо, що серед архей є велика кількість видів-екстремофілів, які живуть за дуже високих температур, часто вище від 100 °С, як ті, котрих знайшли в гейзерах і чорних курцях (так звані археї-термофіли). Інших виявлено в надзвичайно солоному (археї-галофіли), кислому (археї-ацидофіли) або лужному (археї-алкалофіли) середовищі. Так, архея піролобус (Pyrolobus fumarii) живе біля підводних гідротермальних джерел, температура води яких + 106 °С і рН 5,5. Вижити за таких умов вони можуть завдяки особливостям клітинних мембран та великій кількості нуклеотидних пар гуанін — цитозин, сполучених трьома водневими зв’язками. Ще одна архея метанопірус (Methanopyrus kandleri) існує за температури +122 °С. Архея термококус (Thermococcus gammatolerans) витримує вплив радіації, що перевищує летальну дозу для людини в 3 000 разів.

Серед архей є й види-мезофіли, які живуть за звичайних умов водного чи ґрунтового середовища. Багато археїв є симбіотрофними видами різних організмів. Так, мутуалістичні метаногенні археї беруть участь у розщепленні целюлози в кишечнику термітів та жуйних тварин. Описано види архей-коменсалів, які живуть на шкірі, у травній системі людини.

Отже, археї поширені скрізь і займають екологічні ніші, що є важкодоступними для інших організмів.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Самостійна робота з таблицею

Назвіть особливості будови й життєдіяльності архей та заповніть у робочому зошиті таблицю «Особливості організації та функціонування архей». Що є причиною особливостей організації архей?

Ознака

Особливості

Поверхневий апарат

Цитоплазма

Нуклеоїд

Живлення

Дихання

Рух

Розмноження

Спороутворення

Біологія + Хімія. Метанове бродіння

Метан (СН4) — це газ без кольору й запаху, малорозчинний у воді, але добре розчинний в органічних розчинниках; майже вдвічі легший за повітря (іл. 18). У природі метан утворюється внаслідок гниття рослинних решток без доступу повітря, розкладу кам’яного вугілля під землею. Звідси походить його назва болотний, або рудниковий, газ. Метан є основою біогазу, що його отримують завдяки метановому бродінню. Що таке біогаз і метанове бродіння?

Іл. 18. Кулестержнева (1), масштабна (2) модель молекули метану

СТАВЛЕННЯ

Біологія + Міфологія. Класифікація архей

У домені Археї виокремлюють уже 13 типів, серед яких найбільш дослідженими є Кренархеоти та Евріархеоти. У 2015 р. виділено тип Локіархеоти (за іменем скандинавського бога Локі) з представниками, що їх вважають перехідними формами між прокаріотами й еукаріотами. У 2016 р. був описаний ще один тип архей — Торархеоти на честь бога Тора. І, нарешті, у 2017 р. описано типи Геймдальархеоти й Одінархеоти (на честь богів Геймдаля й Одіна). Що це за скандинавські боги? Які особливості вирізняють групи архей між собою й слугують ознаками для класифікації архей?

РЕЗУЛЬТАТ

Оцінка

Завдання для самоконтролю

1—6

1. Хто такі археї? 2. Наведіть приклади архей. 3. Що таке метагенез? 4. Що таке бактеріородопсиновий фотосинтез? 5. Хто такі археї-екстремофіли? 6. Наведіть приклади симбіозу серед архей.

7—9

7. Які особливості відрізняють архей від бактерій та еукаріотів? 8. Які особливі процеси метаболізму характерні для архей? 9. Де поширені археї?

10—12

10. Оцініть значення архей для існування біосфери.