Біологія. 9 клас. Шаламов

Розділ 2. Структура клітини

§ 9. Структура еукаріотичної клітини

Клітина — елементарна універсальна одиниця життя

Рис. 9.1. Функціональні частини клітини

Живі організми надзвичайно різноманітні. Вони відрізняються один від одного за будовою, способами отримання енергії та поживних речовин, типами розмноження. Проте всі живі організми мають універсальну властивість: кожен із них складається з клітин. Фактично клітина є генетичним матеріалом, що відокремлений від навколишнього середовища білково-ліпідною мембраною, а також має повноцінний апарат синтезу білка та метаболізм (рис. 9.1). Можна сказати, що клітина — це найменша універсальна одиниця живого — найдрібніша структура, що має властивості живої системи: саморегуляцію й самовідтворення. Деякі клітини багатоклітинних організмів, щоправда, утрачають частину цих властивостей. Але не існує такої структури, меншої за клітину, що здатна самопідтримуватися та самовідтворюватися поза іншими клітинами. Так, віруси виявляють низку властивостей живих організмів, але тільки перебуваючи всередині клітини-хазяїна. Поза клітиною вірус — усього-навсього макромолекулярний комплекс.

Тваринна клітина має складну внутрішню будову

Як приклад розглянемо будову тваринної клітини (рис. 9.2). Типова клітина багатоклітинної тварини має лінійні розміри 20-100 мкм. Вона оточена плазматичною мембраною й не має щільної полісахаридної клітинної стінки. Під плазматичною мембраною розташовані цитоплазма та ядро. Ядро відповідає за збереження генетичного матеріалу та початкові стадії синтезу білка. Цитоплазма оточує ядро з усіх боків. Її можна розділити на цитозоль — рідку фракцію, та органели — оформлені структури, спеціалізовані на виконанні тієї чи іншої функції. Найпомітнішими є органели, що оточені власною мембраною. До них належать ендоплазматичний ретикулум — безперервна сітка трубочок і цистерн, що пронизують цитоплазму та беруть участь в утворенні мембран (синтезі ліпідів і мембранних білків), секреції та дезактивації токсинів, апарат Гольджі — станція сортування й модифікації мембранних і секретованих білків клітини, лізосоми — травні органели, а також транспортні везикули (пухирці). Мітохондрії є енергетичними станціями клітини та оточені двома мембранами.

Рис. 9.2. Будова тваринної клітини

1. Ядро. 2. Ядерце. 3. Мітохондрія. 4. Апарат Гольджі. 5. Ендоплазматичний ретикулум. 6. Лізосома. 7. Клітинний центр. 8. Рибосома. 9. Транспортна везикула.

Рис. 9.3. Структура плазматичної мембрани

А. Ділянка плазматичної мембрани. 1. Фібрили міжклітинного матриксу. 2. Глікокалікс. 3. Глікопротеїн. 4. Холестерол. 5. Периферійний білок. 6. Інтегральний білок. 7. Елементи цитоскелету. 8. Цитозоль. Б. Модель мембранного фосфоліпіду.

Також вони мають власний генетичний апарат і здатні розмножуватися всередині клітини. Деякі внутрішньоклітинні структури не оточені мембраною. До них належить, наприклад, цитоскелет — мережа білкових ниток, що виконують опорну й рухову функції, рибосоми — макромолекулярні комплекси, побудовані з білка та РНК, що синтезують білкові молекули, а також клітинний центр — органела, що бере участь у формуванні цитоскелету.

Клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів

Невіддільною частиною клітини є мембрана. Саме завдяки плазматичній мембрані вміст клітини відмежований від довкілля. Окрім того, у багатьох органел, як ми вже з’ясували, є власні мембрани. Їх основою є амфіфільні ліпіди. Вони формують подвійний шар, у якому полярні та заряджені голівки повернуті до водного оточення, а неполярні хвости уникають контакту з водою та спрямовані всередину подвійного шару (рис. 9.3).

Крім того, до складу клітинних мембран входять білки. Співвідношення між ліпідами та білками може значно відрізнятися в різних мембранах. У плазматичній мембрані шваннівської клітини, що формує ізоляцію відростків нервових клітин, співвідношення 1 : 3 на користь ліпідів.

Роберт Гук

Народився 1635 року в англійському графстві, що на острові Вайт. Роберт Гук — справжній енциклопедист. Саме він увів у науковий обіг термін «клітина». Гук за допомогою ним же сконструйованого мікроскопа спостерігав тонку організацію корка деревної рослини й кожну комірку його сітчастої будови назвав клітиною. Результати своїх спостережень дослідник ретельно замальовував і, врешті, 1665 року опублікував книгу «Мікрографія», до якої увійшли ці зображення.

Погортати книжку Роберта Гука ви можете за посиланням.

Помер учений 1703 року в Лондоні.

Рудольф Вірхов

Народився в місті Шифельбейні в Померанії (нині місто Свідвин у Польщі) у 1821 році. Освіту здобув у Берліні в медичному інституті. Вірхов став основоположником клітинної патології, обґрунтувавши тезу про те, що будь-який патологічний процес зводиться до змін у життєдіяльності клітин організму. Учений сформулював положення «omnis cellula e cellula» (кожна клітина походить від клітини), чим поклав край уявленням багатьох своїх сучасників про те, що клітини можуть утворюватись із міжклітинної речовини. Це твердження увійшло до клітинної теорії як одне з її положень. Помер дослідник 1902 року в Берліні.

Натомість у внутрішній мембрані мітохондрії співвідношення — 3 : 1 на користь білків. Білки мембрани можна розподілити на три типи: інтегральні, або трансмембранні, зі значною гідрофобною поверхнею, зануреною в неполярний шар мембрани; периферійні, що контактують лише з голівками ліпідів; та заякорені, до яких ковалентно прикріплений ліпідний компонент, занурений у мембрану. Ліпіди мембран вирізняються значним різноманіттям голівок. Більшість із них — це заряджені групи, що несуть або негативний, або сумарний нульовий заряд (якщо в голівці одночасно є і позитивно, і негативно заряджені групи). Таким чином, поверхня мембран за фізіологічних умов має негативний заряд, який запобігає спонтанному злиттю різноманітних мембранних органел одна з одною завдяки наявності електростатичного відштовхування. Деякі ліпіди та білки мембран мають вуглеводний компонент, прикріплений до їхніх молекул. Такі «химерні» молекули називають гліколіпідами та глікопротеїнами відповідно. У плазматичній мембрані вуглеводні компоненти завжди розташовані із зовнішнього (зверненого до зовнішнього середовища) боку1.

Властивості клітинної мембрани: напівпроникність, текучість, рідкокристалічність

Рис. 9.4. Транспортування глюкози крізь мембрану

Варто окреслити низку властивостей, які характеризують біологічну мембрану й які безпосередньо випливають з її структури.

По-перше, у всіх мембран є неполярний шар, сформований ліпідними хвостами. Як відомо, полярні та заряджені молекули дуже погано розчиняються в неполярному розчинникові. Таким чином, ліпідна мембрана виявляється непроникною для заряджених і великих полярних молекул (дрібні полярні молекули, як-от вода й амоніак, проникають крізь ліпідну мембрану відносно легко). Проте мембрану можна зробити проникною для таких молекул, і цю роль виконують білки. Вони можуть утворювати наскрізні канали, які виявляють вибірковість щодо тієї чи іншої речовини. Так, калієві канали плазматичної мембрани пропускають йони Калію, але є непроникними для йонів Натрію. Або ж це можуть бути складніше влаштовані переносники, наприклад, переносник глюкози. Цей білок не має наскрізного каналу, але може «проштовхувати» крізь себе молекулу глюкози (рис. 9.4).

1 Це правило порушується, наприклад, у рослин, у яких є гліколіпіди з вуглеводним компонентом, що «дивиться» всередину клітини. Такі незвичайні гліколіпіди залучені до синтезу целюлози.

Рис. 9.5. Рухи ліпідів у мембрані

1. Переміщення ліпідів у межах одного моношару. 2. Переміщення між моношарами — фліп-флоп-перехід.

На відміну від перенесення речовин крізь ліпідний бішар (проста дифузія), перенесення речовин за посередництва білків (полегшена дифузія) можна контролювати. Такий транспорт не потребує витрат енергії та має назву пасивний. Деякі білки, споживаючи енергію, здатні переносити речовини проти градієнта концентрації, тобто із менш насиченого розчину в більш насичений. Такий тип перенесення називають активним транспортом. Він відіграє важливу роль у життєдіяльності клітини.

Іншою властивістю мембрани є те, що ліпіди в ній здатні переміщуватися (рис. 9.5). І, нарешті, є ще одна надзвичайно цікава властивість мембран. Незважаючи на те, що ліпіди постійно переміщуються в межах свого шару, загальна структура мембрани не змінюється: це плоский двошаровий ансамбль орієнтованих ліпідних молекул. Такі системи, у яких компоненти постійно переміщуються, але при цьому їхня впорядкована структура не порушується, називають рідкими кристалами. Усі біологічні мембрани є рідкими кристалами.

Функції мембрани ґрунтуються на перелічених властивостях. Саме ці властивості зумовлюють бар’єрну функцію й функцію вибіркового транспорту, що забезпечують відмінність складу внутрішнього вмісту клітини від середовища, яке її оточує. Також мембрани утворюють більшість клітинних органел, приймають і передають сигнали, беруть участь в енергетичному обміні. У цьому полягають їхні структурна, сигнальна й енергетична функції відповідно.

Ззовні тваринна клітина вкрита вуглеводною «шубою» — глікокаліксом

Плазматична мембрана є основою оболонки будь-якої клітини. Проте зазвичай клітини мають додаткові поверхневі структури. Розгляньмо будову оболонки типової клітини багатоклітинної тварини. Ми вже зазначили, що на зовнішній поверхні плазматичної мембрани наявні гліколіпіди та глікопротеїни.

Сукупність їхніх вуглеводних компонентів формує довкола клітини «шубу» — глікокалікс. Глікокалікс забезпечує взаємодію клітини та міжклітинної речовини. Зсередини мембрана додатково укріплена примембранним цитоскелетом, що надає клітині форму та забезпечує її рухливість (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Глікокалікс (1) і примембранні елементи цитоскелету (2)

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Жива клітина ззовні оточена мембраною, яка складається з (1) речовин, які своїми (2) частинами спрямовані всередину мембрани, а (3) — назовні. А 1 — гідрофобних, 2 — амфіфільними, 3 — гідрофільними

  • Б 1 — амфіфільних, 2 — гідрофобними, 3 — гідрофільними
  • В 1 — гідрофільних, 2 — гідрофобними, 3 — амфіфільними
  • Г 1 — амфіфільних, 2 — гідрофільними, 3 — гідрофобними
  • Д 1 — гідрофобних, 2 — гідрофільними, 3 — амфіфільними

2. Деякі клітинні структури мають власний генетичний апарат, здатні до синтезу білка та розмноження всередині клітини. У тваринній клітині до них належать

  • А цистерни апарату Гольджі
  • Б рибосоми
  • В мітохондрії
  • Г ядра
  • Д лізосоми

3. Утворення мембран у тваринній клітині (синтез фосфоліпідів і збирання подвійних шарів) відбувається в

  • А мітохондріях
  • Б апараті Гольджі
  • В ендоплазматичному ретикулумі
  • Г лізосомах
  • Д ядрі

4. На рисунку зображено ділянку мембрани. Укажіть, які об’єкти позначено цифрами 1-3.

  • А 1 — інтегральний білок, 2 — периферійний білок, 3 — заякорений білок
  • Б 1 — периферійний білок, 2 — інтегральний білок, 3 — заякорений білок
  • В 1 — інтегральний білок, 2 — заякорений білок, 3 — периферійний білок
  • Г 1 — периферійний білок, 2 — заякорений білок, 3 — інтегральний білок
  • Д 1 — заякорений білок, 2 — периферійний білок, 3 — інтегральний білок

5. На рисунку зображено два види мембранного транспорту. Зображення ліворуч ілюструє (1), у такий спосіб крізь мембрану може проникати (2). На зображенні праворуч приклад (3), завдяки чому відбувається транспорт (4).

  • А 1 — пасивний транспорт, 2 — Оксиген, 3 — активного транспорту, 4 — катіону Калію
  • Б 1 — активний транспорт, 2 — катіон Натрію, 3 — простої дифузії, 4 — води
  • В 1 — просту дифузію, 2 — вуглекислий газ, 3 — полегшеної дифузії, 4 — глюкози
  • Г 1 — активний транспорт, 2 — катіон Натрію, 3 — пасивного транспорту, 4 — води
  • Д 1 — полегшену дифузію, 2 — вода, 3 — простої дифузії, 4 — глюкози

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Поясніть поняття, що використані у твердженні: «Клітина є найменшою універсальною одиницею живого — найдрібнішою структурою, що має властивості живої системи: самопідтримування й самовідтворення».

7. На рисунку 9.2 зображено узагальнену будову тваринної клітини. Як видно, у ній багато структурно-функціональних частин. Спробуйте їх згрупувати та вкажіть принцип, на основі якого частини клітини було об’єднано в кожну з груп.

8. Проаналізуйте особливості функціонування клітин, приклади яких наведені в параграфі, і поясність, як змінюється та від чого залежить співвідношення білків і ліпідів у біологічних мембранах.

9. Як і чому переміщуються молекули фосфоліпідів у мембрані? Зробіть рисунки, на яких покажіть можливі переміщення ліпідів. Зробіть припущення щодо біологічної ролі таких переміщень та їхньої хімічної основи.

10. Оболонка еритроцита містить багато компонентів. Укажіть, де на рисунку зображено зовнішній бік мембрани. Обговоріть можливі функції намальованих на рисунку компонентів.

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Схарактеризуй різноманіття фосфоліпідів, що формують мембрани тваринних клітин. Спробуй скласти перелік таких фосфоліпідів і зазнач особливості їхньої будови та біологічної ролі. Де людина використовує фосфоліпіди?

12. У мембрані не можна зробити дірку. Укажи, у яких ситуаціях це корисно, а в яких — не дуже. Така «стійкість» зумовлена деякими властивостями мембрани та компонентів, що входять до її складу. Назви ці властивості.

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Вторинні посередники (чи месенджери) передають різноманітні сигнали всередині клітини. Опиши роботу фосфатидилінозитольного сигнального каскаду та його значення в регуляції функцій організму.

14. Дуже важливим видається розуміння процесів збирання мембран, їх функціонування та розбирання. Спробуй скласти схему чи план «життя» будь-якої біологічної мембрани.

Проект для дружної компанії

15. Послухайте пісню про клітину та спробуйте створити щось подібне українською мовою. Запишіть ролик, викладіть його в YouTube і заспівайте однокласникам на уроці біології.