Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 51. Харчові зв’язки

Узаємини «хижак — жертва» нагадують «перегони озброєнь»

У попередньому параграфі ми почали ознайомлення з основами екології — науки про взаємодію живих організмів між собою та з довкіллям. Живі істоти можуть взаємодіяти між собою найрізноманітнішими способами, але найтиповішим є поїдання одних організмів іншими: травоїдні тварини поїдають рослини, хижаки поїдають травоїдних тварин або інших хижаків.

Розгляньмо просту систему, у якій є один вид, що харчується іншим. Виживання хижака безпосередньо залежить від того, наскільки ефективно він полює на жертву. Водночас жертва для збереження себе та свого виду повинна мати можливість уникнути поїдання. Такий «конфлікт інтересів» веде до своєрідних «перегонів озброєнь»: хижаки удосконалюють методи полювання, а жертви — способи захисту. Якщо один із видів відстане в цих перегонах, йому загрожує вимирання.

Це дуже нагадує ситуацію, описану Льюїсом Керроллом в «Алісі в Задзеркаллі»: «— У нас, — пояснила Аліса, ледь переводячи дух, — коли отак довго мчиш, мов ошпарений, то зазвичай опиняєшся в іншому місці. — Яка повільна країна! — зауважила Королева. — А в нас, як бачиш, біжиш мов ошпарений, аби тільки втриматися на місці». Подібно до Чорної Королеви, заради того, щоб вижити, і хижакам, і жертвам треба постійно еволюціонувати, відповідаючи на еволюційні пристосування опонентів. Це явище іноді ще образно називають принципом Чорної Королеви, а взаємозалежний паралельний розвиток видів, які пов’язані в одній екосистемі, — коеволюцією.

Насправді, цей принцип стосується не лише хижих тварин, а й загалом усіх організмів, що харчуються один іншим, зокрема й рослиноїдних видів. Дуже яскраво цю проблему розкрив у казці «Маленький принц» Антуан де Сент-Екзюпері: «Мільйони років у квітів ростуть колючки. I мільйони років баранці все ж їдять квіти. То хіба це не поважна річ — зрозуміти, чому вони так стараються випустити колючки, які їм нічого не дають?» Тепер, на підставі отриманих знань, ми можемо відповісти Маленькому принцові, що, відповідно до принципу Чорної Королеви, рослини та рослиноїдні тварини (фітофаги) в екосистемі коеволюціонують — рослини виробляють пристосування для захисту від фітофагів (наприклад, колючки), а фітофаги — способи обійти захисні механізми рослин.

Речовини по екосистемі передаються трофічними ланцюгами

Ми з’ясували, що в будь-якій екосистемі існують складні наявні взаємодії: організми одних видів використовують організми інших видів як джерело їжі. Зайці їдять траву, а вовки їдять зайців; гусінь їсть листя, синиці їдять гусінь, а яструби їдять синиць; окунь харчується планктоном, щука їсть окуня, а людина їсть щуку. Подібні послідовності «хто кого їсть» в екосистемах утворюють так звані харчові, або трофічні, ланцюги.

Кожен учасник харчового ланцюга посідає свій трофічний рівень. На самому початку трофічного ланцюга перебувають організми, які нікого самі не поїдають. Вони, навпаки, створюють основу харчування для всієї екосистеми. Це автотрофні організми, які, як правило, здатні до фотосинтезу, тобто зелені рослини та водорості. Вони належать до трофічного рівня продуцентів. Ними харчуються рослиноїдні організми, яких називають консументами першого порядку. Консументами першого порядку харчуються консументи другого порядку і так далі, аж до тих хижаків (консументів вищих порядків), якими вже ніхто не харчується. Щоправда, навіть консументи вищого порядку після смерті можуть слугувати їжею для так званих детритофагів — організмів, які харчуються органічним матеріалом, що розкладається. Детритофаги, своєю чергою, можуть слугувати їжею для інших організмів, тим самим починаючи новий ланцюг харчових зв’язків. Аби відрізняти харчові ланцюги, що починаються з живих автотрофних організмів, від харчових ланцюгів, які починаються з їх решток, перші називають пасовищними харчовими ланцюгами, а другі — детритними (рис. 51.1). Детритофагів не варто плутати з редуцентами — сапротрофними грибами й бактеріями, які розкладають мертву органіку до найпростіших неорганічних сполук, виводячи її в такий спосіб із ланцюгів живлення в екосистемі.

Рис. 51.1. Харчові ланцюги

1. Кукурудза (продуцент). 2. Сарана (консумент І порядку). 3. Ящірка (консумент ІІ порядку). 4. Змія (консумент ІІІ порядку). 5. Опале листя (рештки продуцентів). 6. Мокриця (консумент І порядку). 7. Горобець (консумент ІІ порядку).

Спробуйте тепер самі вигадати кілька прикладів трофічних ланцюгів. Ви переконаєтеся, що навіть за найбагатшої фантазії практично неможливо скласти харчовий ланцюг, який мав би більше 5-ти ланок. Це не випадковість, а одна з найважливіших екологічних закономірностей, що науково обґрунтувана з погляду закону збереження енергії. Річ у тім, що в процесі переходу з одного рівня трофічного ланцюга на інший завжди втрачається значна частина енергії — близько 90 %. Це пов’язано, по-перше, із тим, що більшість поглинутої енергії витрачається консументами на власні потреби, а також на пошук, поглинання та перетравлення їжі й у результаті розсіюється у вигляді теплоти. По-друге, такі втрати зумовлені тим, що перетворення енергії в біохімічних процесах ефективне не на 100 %. По-третє, не всі організми одного трофічного рівня поїдаються: деякі вмирають своєю смертю, розкладаються до найпростіших неорганічних сполук і виводяться з трофічного ланцюга. Від первинних виробників біомаси в екосистемі — зелених рослин — до травоїдних тварин доходить лише 10 % енергії; до наступного рівня — хижаків — 10 % від 10 %, тобто лише 1 % від вихідної кількості енергії. Тому такий ланцюг не можна подовжувати безкінечно: рано чи пізно енергії в екосистемі просто не вистачить для формування наступного трофічного рівня.

Харчові мережі виникають, коли трофічні ланцюги перетинаються

У природі майже не буває випадків, коли організм входить до складу лише одного харчового ланцюга: кожна жива істота пов’язана харчовими зв’язками з безліччю інших видів. Зайців їдять не тільки вовки, а й лиси та яструби; синиці харчуються не тільки комахами, а й насінням і плодами рослин. У результаті сукупність харчових ланцюгів формує складну структуру взаємин — трофічну (харчову) мережу. Спрощена морська харчова мережа зображена на рисунку 51.2.

Рис. 51.2. Морська харчова мережа

Навіть у найпростішій екосистемі харчові мережі можуть бути дуже складними та заплутаними. Усі організми мають різноманітні харчові вподобання, окрім того, багато організмів можуть належати до кількох трофічних рівнів водночас. Це, наприклад, стосується всеїдних організмів, зокрема ведмедя чи людини. Ба більше, організми можуть входити водночас до пасовищних і детритних харчових ланцюгів, ще більше ускладнюючи загальну картину.

Екологічні піраміди показують кількісні співвідношення між трофічними рівнями

Співвідношення між кількісними характеристиками трофічних рівнів в екосистемах зручно подати графічно, у вигляді пірамід, подібних до зображених на рисунку 51.3, А. Основу екологічної піраміди утворюють продуценти, над ними розташовуються консументи першого порядку, ще вище — другого й так далі. Розмір сходинки піраміди відповідає величині показника, який цікавить еколога, наприклад, чисельності особин чи їхній спільній біомасі.

Згадаймо, що в процесі переходу з одного трофічного рівня на інший значна частина енергії втрачається та розсіюється у вигляді теплоти. Вважають, що на наступний трофічний рівень переноситься близько 10 % енергії, хоча ця цифра досить приблизна. Це означає, що коли зобразити у вигляді піраміди сумарну енергію кожного трофічного рівня, то кожна наступна сходинка матиме приблизно в 10 разів меншу площу, ніж попередня. Точно визначити потенційну енергію всіх живих організмів на практиці неможливо, зате можна обчислити кількість організмів чи оцінити їхню сумарну масу. Екологічні піраміди, що зображують ці величини, так і називають — піраміди чисельності та піраміди біомаси.

Рис. 51.3. Харчові піраміди

А. Харчова піраміда ставка. Б. Перевернута піраміда біомаси.

1. Продуценти. 2. Консументи І порядку. 3. Консументи ІІ порядку. 4. Консументи ІІІ порядку. 5. Консумент IV порядку. 6. Редуценти. 7. Втрати енергії.

Піраміди чисельності та біомаси, попри відносну простоту їх побудови, не завжди зручні для відображення реальної ситуації в екосистемі. По-перше, чисельність організмів на різних трофічних рівнях може неабияк різнитися: спробуйте самі зобразити піраміду чисельності для екосистеми, у якій кит харчується мікроскопічним зоопланктоном! До того ж, піраміда чисельності часто виявляється перевернутою, наприклад, у випадку харчових ланцюгів, що включають паразитів, чи коли листя великих дерев слугує їжею дрібним рослиноїдним комахам. Піраміда біомаси позбавлена цих недоліків, але в деяких випадках також буває перевернутою. Це характерно, наприклад, для багатьох водних екосистем, де великі організми-довгожителі харчуються дрібним фітопланктоном, що швидко розмножується (рис. 51.3. Б). У кожний окремий момент часу біомаса планктону, що є в екосистемі, може виявитися меншою за біомасу верхніх трофічних рівнів, але висока продуктивність фітопланктону робить цю систему стабільною.

Піраміда енергії, якщо вона справді враховує всі компоненти екосистеми, завжди має пірамідальну форму, оскільки енергія на кожному наступному рівні не може взятися нізвідки, зате може незворотно розсіятися у вигляді теплоти.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. У більшості харчових ланцюгів людина посідає місце

  • А продуцента
  • Б редуцента
  • В детритофага
  • Г консумента вищого порядку
  • Д детриту

2. Прикладом пристосування, що утворилося в результаті коеволюції, може слугувати

  • А однакова форма тіла в дельфінів і риб
  • Б однакові пристосування для польоту в кажанів і птахів
  • В здатність деяких видів метеликів створювати свої ультразвукові сигнали, щоб заплутати кажанів
  • Г довга шия в жирафа
  • Д довге хутро та пухнастий хвіст у полярної лисиці

3. Піраміда біомаси може бути перевернутою, якщо

  • А на великому хижаку живуть дрібні паразити
  • Б на дереві харчується велика популяція попелиць
  • В великі консументи-довгожителі харчуються продуцентами, що швидко гинуть
  • Г в екосистемі наявні детритофаги
  • Д це харчовий ланцюг пасовищного типу

4. Припустімо, у деякій лісовій екосистемі сумарна біомаса продуцентів становить 1000 тонн. Ґрунтуючись на правилі екологічної піраміди, спільна біомаса консументів другого порядку в цій екосистемі становить приблизно

  • А 100 000 тонн, оскільки консументів завжди більше, ніж продуцентів
  • Б 1000 тонн, оскільки біомаса всіх трофічних рівнів в екосистемі приблизно однакова
  • В 10 тонн, оскільки консументів другого рівня приблизно в 100 разів менше, ніж продуцентів
  • Г 100 кг, оскільки на кожний наступний трофічний рівень зазвичай переходить 1 % енергії
  • Д 810 тонн, оскільки на кожний наступний трофічний рівень зазвичай переходить 90 % енергії

5. Харчові ланцюги, що починаються з мертвих органічних залишків, називають

  • А пасовищними
  • Б детритними
  • В трофічними
  • Г перевернутими
  • Д органічними

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Наведіть приклади трофічних ланцюгів однієї наземної й однієї морської екосистеми.

7. Чому в типовому харчовому ланцюгу не може бути 6 чи 7 ланок?

8. Схарактеризуйте два приклади екосистем, що матимуть перевернуті піраміди чисельності.

9. У сатиричній казці Фазіля Іскандера «Кролики та удави» описано систему харчових стосунків, у якій удави поїдають кролів, попередньо їх загіпнотизувавши. Одного разу кролі винаходять спосіб урятуватися від гіпнозу, відтак удави втрачають можливість полювати. Запропонуйте два різні сценарії подальшого перебігу подій у такій екосистемі.

10. У чому принципова відмінність за типом живлення між продуцентами, консументами та редуцентами? До якого трофічного рівня треба віднести детритофагів, ураховуючи їхній тип живлення?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Піраміди енергії мають низку переваг порівняно з пірамідами чисельності та біомаси, проте їх побудова пов’язана з додатковими зусиллями. Які додаткові дані потрібні для побудови пірамід енергії?

12. Як було з’ясовано, що між рівнями харчового ланцюга переноситься лише 10 % енергії? Чи можна це підтвердити експериментально?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Яке практичне застосування мають екологічні піраміди? Які проблеми та труднощі пов’язані з їх побудовою та застосуванням?

14. Чому принцип Чорної Королеви в боротьбі між хазяїном і паразитом краще реалізується в роздільностатевих організмів, ніж у тих, що розмножуються нестатево чи є гермафродитами?

Доповнення XI

Костянтин Надеїн

Закінчив Харківську загальноосвітню школу № 26 у 1998 році. Переможець Всеукраїнських олімпіад із біології. Навчався в Харківському національному університеті імені В. Н. Каразіна. Захистив дисертацію на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук у Зоологічному інституті в Санкт-Петербурзі. Зараз — науковий співробітник відділу систематики і біогеографії Німецького ентомологічного інституту в Мюнхенберзі.

Як рослини протистоять рослиноїдним тваринам?

Близько 450 млн років тому, коли перші рослини освоїли суходіл, почалася одна з найцікавіших і найзахопливіших історій у житті біосфери планети Земля. Ідеться про взаємодію рослин і тварин, яка з плином часу ставала все напруженішою, гострішою й витонченішою. Це триває донині, і ми на кожному кроці бачимо її прояви.

Мабуть, уже з моменту своєї появи рослини стали слугувати їжею для тварин. Звісно, рослини не могли дозволити їсти себе просто так і намагалися усіляко цьому перешкоджати. У процесі еволюції вони винайшли безліч найрізноманітніших способів протистояти рослиноїдним тваринам, яких ще називають фітофагами.

Багато з-поміж цих способів загальновідомі. До них належить зовнішній механічний захист, що в буквальному розумінні слова на дає тварині їсти рослини. Це різноманітні колючки та шпичаки на стеблах і листі, як у кактусів, жалкі ворсинки, як у кропиви, насіння, вкрите твердою, майже кам’яною шкаралупою, як у кокосового горіха. А таке цікаве явище, як згортання листка у всім відомої мімози, дає змогу рослині зменшити площу поверхні, доступної для тварини, чи навіть скинути дрібну комаху!

Багато рослин, на перший погляд, не мають жодних очевидних способів боротьби з тваринами, що їм загрожують. Проте це аж зовсім не так. Наприклад, звичайна сосна добре захищена від зазіхань іззовні. За спробу пошкодити її стовбур будь-яка комаха буде залита отруйною та в’язкою смолою майже без шансів на порятунок. А в клітинах багатьох рослин містяться дрібні та дуже гострі кристали солей Кальцію, які можуть спричинити больові відчуття у тварини, що їсть рослину, і навіть пошкодити її ротовий апарат, полегшуючи проникнення отруйних речовин і мікроорганізмів. Клітинні стінки деревних рослин спеціально потовщені та містять багато неїстівної целюлози й лігніну, а в клітинах папоротей та хвощів є також оксид Силіцію, що значно утруднює перетравлення такої їжі. Навіть простий листок нерідко захищений доволі надійно. Крім колючок і голок, поверхню листка можуть вкривати різноманітні дрібні ворсинки та товстий шар воску, у якому в’язнуть щелепи дрібних рослиноїдних комах.

Рослини здатні виробляти величезну кількість різноманітних хімічних сполук, що перешкоджають поїданню цих рослин різними тваринами. Такий хімічний захист діє неабияк ефективно й різнобічно. Одні речовини роблять рослину чи її частини несмачними, інші — знижують харчову цінність, а треті — просто отруйні та можуть призвести до загибелі тварини чи ускладнити розвиток її личинок у рослині. До того ж, рослини навчилися відлякувати тварин ще на відстані за допомогою спеціальних речовин — репелентів. Тварини відчувають такі речовини за неприємним запахом і не наважуються напасти на рослину.

Мабуть, найвишуканішим способом захисту є боротьба з рослиноїдними тваринами за допомогою інших тварин. Коли рослина піддається атаці рослиноїдної тварини, наприклад, комахи, вона виробляє леткі речовини, що приваблюють хижаків, які, своєю чергою, атакують фітофага. Таким чином, рослинам теж відомий принцип «ворог мого ворога — мій друг». Найбільше цим скористалися деякі види акацій. Аби не чекати щоразу на хижаків, вони винайшли власний постійний захист у вигляді мурах. Ці комахи постійно живуть на рослині (до того ж у спеціальних камерах) і за надане їм «житло» захищають рослину. Деякі пішли ще далі й, крім житла, ще й годують своїх охоронців, забезпечуючи цим собі надійний захист.

Гриби та мікроорганізми теж можуть бути в ролі захисників, і багато рослин користуються цим. Тому, хто наважився порушити цілісність рослини, вона може зробити неприємний сюрприз у вигляді отруйних речовин, що їх виробляють гриби, чи хвороб, що їх спричиняють патогенні бактерії.

Варто зазначити, що поява та розвиток нових способів перешкоджання поїданню тваринами рослин нерідко відбуваються в результаті так званої спільної еволюції — коеволюції. Рослина й тварина разом ніби винаходять способи захисту та нападу, досягаючи певного балансу й компромісу. Деякі рослини пішли шляхом меншого спротиву й дозволяють рослиноїдним тваринам уживати себе в їжу, щоправда, лише деякі частини, які спеціально для цього розвинені й таким чином відволікають від інших, життєво важливих, частин. Хитру тактику обрало багато трав’янистих рослин степів, саван і лук. Не здатні добре протистояти поїданню травоїдними ссавцями, вони обрали простий спосіб компенсувати втрати: у слині травоїдних містяться речовини, що стимулюють ріст трав’янистих рослин. Виходить, що чим більше їх їдять, тим більше вони ростуть! Мабуть, найпростіше уникають поїдання тваринами так звані епіфіти — рослини, що живуть на інших рослинах. Вони оселяються високо в кронах дерев тропічних лісів, де дістатися до них можуть лише одиниці. Подібно вчиняють проліски, що з’являються навесні: завдяки такому циклу розвитку вони уникають зустрічей із багатьма рослиноїдними тваринами.