Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 43. Механізми видоутворення

Концепція біологічного виду чи не найскладніша проблема біології

Щодня ми стикаємося з поняттям виду. Ми намагаємося розрізнити види птахів на шкільному подвір’ї, квіти на лузі, риб в акваріумі. Кожен вид має свої характерні біологічні особливості, по-різному може допомагати людині. Погодьтеся, дуже важливо вміти відрізняти отруйний гриб від їстівного. Проте зовсім не завжди очевидно, як визначити межі між видами. Раніше для визначення виду використовували різні критерії: спільна територія проживання (географічний), однакові пристосування до умов навколишнього середовища (екологічний), схожість хімічного складу й обміну речовин (біохімічний), особливості анатомії та зовнішнього вигляду (морфологічний). Але поняття виду, засноване на таких критеріях, не завжди задовільне. Наприклад, люди, попри різні колір шкіри, розріз очей, форму черепа, належать до одного виду — Людина розумна (Homo sapiens)1. А от деякі види вівчариків настільки схожі між собою, що відрізнити їх за зовнішнім виглядом може тільки фахівець (рис. 43.1). Однак ми можемо впевнено стверджувати, що ці птахи належать до різних видів. То яким же має бути критерій, що дасть змогу виокремлювати види? У цьому параграфі ми наведемо визначення біологічного виду, найбільш містке та зручне для використання в біології.

Біологічний вид — це популяція чи група популяцій, члени яких можуть схрещуватися між собою й давати плідне потомство, але не здатні схрещуватися й давати плідне потомство з членами інших подібних груп.

Застосувавши це визначення до людини, ми виявимо, що всі люди є представниками одного виду, оскільки міжрасові шлюби можливі й у цих шлюбах народжуються здорові діти. А вівчарик-ковалик не схрещується з вівчариком весняним, отже, ці птахи належать до різних біологічних видів.

Рис. 43.1.

А. Усі люди, які живуть у сучасному світі, належать до одного виду — Людина розумна (Homo sapiens). Усупереч зовнішній схожості, вівчарик весняний (Б) і вівчарик-ковалик (В) — два різні біологічні види.

1 Навіть до одного підвиду — Homo sapiens sapiens.

Рис. 43.2. Приклади організмів, для яких поняття «біологічний вид» обмежене

А. Бактерії не розмножуються статевим шляхом, тому поняття біологічного виду до них застосовувати не можна. Б. У більшості коловерток — поширених усюди мікроскопічних водних організмів — самцв нема, а самиці розвиваються із незапліднених яєць. У них немає схрещування. В. А в кульбаб немає запилення. У суцвіттях кульбаби відсутні тичинкові квіти. Г. Алозавр — великий хижак юрського періоду. Палеонтологи виокремлюють три-чотири види алозаврів на підставі будови їхніх викопних скелетів. Проте ми не можемо перевірити, були вони різними біологічними видами чи окремими расами одного виду.

Поняттям біологічного виду зручно послуговуватися в еволюційній біології, але і його можна застосовувати не завжди. Наприклад, його не можна застосувати до організмів, які не розмножуються статевим шляхом (тобто до всіх бактерій (рис. 43.2, А), більшості найпростіших і багатьох багатоклітинних організмів) чи розвиваються лише з незапліднених яйцеклітин1. Це, наприклад, мікроскопічні коловертки чи кульбаби (рис. 43.2, Б, В). У цих випадках схрещування не відбувається, тому запропоноване вище поняття біологічного виду тут неприйнятне.

Не можна також використати це визначення для опису вимерлих тварин: ми не маємо змоги визначити, чи схрещувалися подібні види динозаврів у природі. Проблема в тому, що ці види описано лише на підставі будови скелета, а вони могли бути просто різними особинами одного різноманітного виду (рис. 43.2, Г).

Нові види з’являються внаслідок різних біологічних процесів

Чарльз Дарвін свою епохальну працю, у якій розкрито концепцію природного добору, назвав «Походження видів шляхом природного добору». Вчений стверджував, що основним завданням теорії еволюції є пояснення походження нових видів. Хоча за тих часів поняття біологічного виду ще не було розроблено, Дарвін і його послідовники доволі чітко сформулювали основні способи видоутворення. Найпоширенішими серед них є географічне й екологічне видоутворення (рис. 43.3).

Географічне видоутворення відбувається за умови розділення території проживання популяції принаймні на дві частини, які відмежовані певною географічною перешкодою. Відповідно між двома новими популяціями виникає репродуктивна ізоляція. Так, наприклад, якщо пересихатиме канал, що з’єднує озера, зображені на рисунку 40.2, відбуватиметься утворення нових видів риб унаслідок географічного видоутворення. Яскравим прикладом такого процесу є розділення Великим каньйоном території існування (ареалу) предкового виду антилопових ховрахів. У результаті по різні боки каньйону виникли два різні види ховрахів.

1 Нагадаємо, що партеногенез — розвиток дорослого організму з незаплідненої яйцеклітини — теж уважається статевим розмноженням, оскільки відбуваються мейоз та утворення гамет.

Рис. 43.3. Типи видоутворення

А. Географічне. Б. Екологічне.

Для екологічного видоутворення потрібна поява репродуктивної ізоляції без появи фізичної перешкоди. Це можливо тоді, коли з певних причин різні особини схрещуються в різний час чи проживають і харчуються в різних частинах єдиного ареалу. Ще однією можливістю такого видоутворення є поліплоїдизація. Так, наприклад, виникли різні види картоплі та хризантем, що відрізняються кількістю хромосом у каріотипі. Час від часу нові види виникають унаслідок успішного схрещування предкових видів. Слива домашня виникла як результат перехресного запилення терену й аличі.

Виникнення репродуктивних бар’єрів — важливий чинник видоутворення

Однак ми ще не розглянули механізми видоутворення. Синтетична теорія еволюції запевняє, що коли вихідну популяцію поділити на дві, піддати їх різним умовам природного добору та дрейфу генів, то із плином часу вони накопичать достатню кількість відмінностей, аби їхні представники більше не змогли схрещуватися між собою. Таким чином, між популяціями виникне репродуктивний бар’єр. Виникнення репродуктивних бар’єрів — основний механізм видоутворення. Під репродуктивним бар’єром розуміють будь-яку перешкоду, що стоїть на шляху утворення плідного потомства. Розглянемо основні типи таких бар’єрів (рис. 43.4).

Спершу розглянемо презиготичні бар’єри — причини, що запобігають заплідненню та формуванню зиготи.

Першим бар’єром є просторова ізоляція: особини не можуть схрещуватися, оскільки їхні місця проживання різні. Уже відомий нам приклад — риби, що мешкають у різних озерах, які не з’єднані між собою.

Наступний бар’єр — часова ізоляція, коли періоди розмноження організмів не збігаються. Наприклад, рослини можуть просто цвісти в різний час, що унеможливить перехресне запилення між ними.

Рисунок 43.4. Дія репродуктивних бар’єрів

Дуже важливою є поведінкова ізоляція — відмінність шлюбних сигналів і ритуалів, у результаті чого формування пар і парування відбутися не можуть. Так, морфологічні відмінності вівчариків незначні, але їхні пісні разюче відрізняються. Самиця кожного виду реагуватиме лише на спів самця свого виду, але не на пісні інших вівчариків. Саме так і самиці цикад знаходять своїх самців. У жуків-світляків самці знаходять самиць за властивою кожному видові послідовністю сигналів світіння, що нагадують код азбуки Морзе. Однак навіть якщо особини здійснили шлюбний ритуал, успішне парування може й не відбутися.

Причиною стане механічна ізоляція — анатомічні особливості, що перешкоджають спарюванню партнерів. Так, у комах статеві органи вкриті кутикулою, доволі жорсткі та непластичні, тому, щоб відбулося спарювання, їхні розміри й форма мають пасувати так, як ключ до замка. Через те багато видів жуків і клопів відрізняються лише формою зовнішніх статевих органів, що перешкоджає міжвидовому схрещуванню.

Остання перешкода на шляху утворення зиготи — забезпечення злиття гамет. Гаметична ізоляція проявляється в тому, що гамети різних видів не здатні злитися одна з одною. Цей механізм ізоляції важливий для тварин із зовнішнім заплідненням, наприклад, для риб. Відомо, що деякі види риб викидають ікру та молочко разом, але міжвидового схрещування не відбувається, оскільки сперматозоїди і яйцеклітини різних видів несумісні: вони мають різні набори поверхневих молекул, відповідальних за впізнавання та злиття гамет.

Проте й після утворення зиготи виникають перепони на шляху міжвидового схрещування — постзиготичні бар’єри.

По-перше, гібриди можуть бути нежиттєздатними. Часто міжвидові гібриди гинуть на ранніх стадіях ембріонального розвитку, як це відбувається при схрещуванні північної та південної рас леопардових жаб Північної Америки.

По-друге, навіть життєздатні гібриди можуть бути стерильними. Зазвичай стерильність гібридів пов’язана з тим, що вони мають нестандартний набір хромосом, що є сумішшю з каріотипів обох батьків, тому нормальний мейоз відбутися не може. Таке спостерігається, наприклад, при схрещуванні кобили й віслюка. У кобили в диплоїдному наборі 64 хромосоми, у віслюка — 62 хромосоми. Гібрид віслюка й кобили — мул — має непарну кількість хромосом — 63, яка не може поділитися на пари під час мейозу. Інший приклад, що ми його вже розглядали раніше, — диплоїдні та тетраплоїдні сорти кавуна. При схрещуванні вони дають стерильні триплоїдні рослини.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Репродуктивний критерій біологічного виду НЕ можна застосувати до виду

  • А Миша домашня
  • Б Людина розумна
  • В Гідра прісноводна
  • Г Яблуня домашня
  • Д Тиранозавр

2. Географічному видоутворенню відповідає такий приклад, як

  • А поява нового виду пшениці з удвічі більшою кількістю хромосом
  • Б поява різних видів в’юрків на островах від спільного материкового предка
  • В зміна кольору шерсті зайця для маскування взимку
  • Г поява мула при схрещуванні кобили та віслюка
  • Д відростання хвоста в ящірки після його втрати

3. Одна раса яблуневої мухи розмножується переважно на глоді, а інша — на яблуні. Виник тип (1) і підтип (2) репродуктивного бар’єра

  • А 1 — презиготичний, 2 — просторова ізоляція
  • Б 1 — постзиготичний, 2 — часова ізоляція
  • В 1 — презиготичний, 2 — поведінкова ізоляція
  • Г 1 — постзиготичний, 2 — механічна ізоляція
  • Д 1 — презиготичний, 2 — гаметична ізоляція

4. Кінь і віслюк — це різні біологічні види, оскільки

  • А вони не схрещуються
  • Б вони не дають при схрещуванні нащадків
  • В їхні нащадки неплідні
  • Г їхні гібриди гинуть на ранніх стадіях розвитку
  • Д їхні гамети не здатні до злиття

5. За наявності репродуктивного бар’єра відбувається

  • А формування нових видів
  • Б збільшення частоти спарювань між особинами
  • В зменшення кількості особин цього виду
  • Г зменшення кількості видів
  • Д нестатеве розмноження в популяціях

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Схарактеризуйте вид Їжак звичайний за наведеними у тексті параграфа критеріями.

7. Порівняйте географічне та екологічне видоутворення за низкою критеріїв.

8. Як відбуватиметься географічне видоутворення з появою не двох, а трьох або чотирьох видів від вихідного?

9. Для проведення штучного схрещування тварин учені можуть переносити гамети одного організму до статевих шляхів іншого. За яких умов у результаті таких експериментів можуть утворитися нові види?

10. Які особливості життєдіяльності повинен мати організм, щоб до нього могло бути застосовано визначення біологічного виду?

11. Чому для рослин не характерна поведінкова ізоляція?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

12. Які ще типи видоутворення виокремлюють біологи? Порівняй їх.

13. Схарактеризуй можливі причини стерильності міжвидових гібридів.

14. Біологові Хачатуру Шапошникову вдалося за кілька місяців отримати нові види попелиць. Як він проводив експеримент і чому можна вважати отримані форми окремими біологічними видами?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

15. Опиши інші критерії, які можуть бути використані, щоб відрізнити організм одного виду від організму іншого виду.

16. Які є підходи для визначення поняття «вид»? Чому сформульовано так багато визначень виду?