Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 42. Еволюційні фактори

Природний добір — причина розвитку адаптацій

У попередньому параграфі ми ознайомилися з таким поняттям, як природний добір — процес, що забезпечує виживання найбільш пристосованих індивідів та передавання ними своїх ознак нащадкам. У синтетичній теорії еволюції природний добір розглядають як єдину причину розвитку адаптацій, а також одну з головних рушійних сил еволюції. Під адаптацією мається на увазі вироблена в процесі еволюції здатність організму до виживання в природному середовищі.

Природний добір зумовлює еволюційні зміни лише за наявності спадкової мінливості

Природний добір може по-різному проявлятися в різних ситуаціях. Еволюційні біологи виокремлюють різні форми природного добору. Розглянемо, як природний добір може діяти на поширеність у популяції такої кількісної ознаки, як маса тіла. Як ви вже знаєте з § 36, розподіл ознаки серед особин у популяції зазвичай виглядає як на рисунку 42.1.

Насамперед зупинимося на дуже важливому компоненті — спадковій мінливості, яка надзвичайно потрібна для еволюції. Нехай у нас є однорідна популяція, усі особини гомозиготні за геном, відповідальним за визначення маси тіла, тобто мають генотип аа. Однак розподіл фенотипів у популяції буде схожим на той, що зображено на рисунку 42.1. Відмінності в масі тіла в цих особин визначаються не спадковою, а модифікаційною мінливістю: хтось важить більше, хтось — менше. Нехай потім у якийсь момент приходить хижак і з’їдає всіх особин із масою, нижчою за середню (вони, наприклад, не можуть себе добре захистити). У такий спосіб відбувається процес добору. Розподіл фенотипів у цій групі зміниться, змістившись у бік «важчих» особин (рис. 42.2).

Така зміна розподілу фенотипів у популяції аналогічна дії так званого рушійного добору. Подивимося тепер, як зміниться розподіл фенотипів у наступному поколінні, якщо дати «важчим» особинам, що залишилися, схрещуватися між собою. Виявиться, що розподіл не зміниться й матиме точно таку саму форму, яка була в материнської популяції до добору! Адже всі особини — гомозиготи, отже, форма розподілу визначається тільки неспадковою мінливістю. Скільки б не тривав добір, кожне нове покоління у вихідному стані матиме дзвоноподібний розподіл фенотипів з тією ж самою середньою масою: хтось завжди виростатиме «важчим», а хтось «легшим». Тому без наявності спадкової мінливості неможливо «розпочати» еволюційний процес.

Рис. 42.1. Розподіл зустрічності різних варіантів ознаки

Рис. 42.2. Зміна розподілу фенотипів після поїдання хижаком «легких» особин

Іван Шмальгаузен

Народився 1884 року в Києві. Освіту здобув у Київському університеті. Працював у Київському й Московському університетах, Інституті зоології Української академії наук, Інституті еволюційної морфології та Зоологічному інституті Академії наук Радянського Союзу. Шмальгаузен є одним із творців синтетичної теорії еволюції, автором вчення про форми природного добору. Учений досліджував процеси росту організмів, вихід хребетних на суходіл, багато уваги приділяв застосуванню кібернетики в біології. У серпні 1948 року в Москві відбулася трагічна сесія Академії сільськогосподарських наук Радянського Союзу, під час якої генетиків було звинувачено в пособництві капіталістичним державам. У результаті Івана Шмальгаузена було звільнено з роботи. Потім, у 1955 році, він підписав «Лист трьохсот» — лист від групи вчених СРСР про стан біології й утиски видатних учених. Цей лист сприяв звільненню наукової біологічної думки від комуністичної ідеології. Помер Іван Іванович у 1963 році. Сьогодні його ім’я носить Інститут зоології Національної академії наук України.

Стабілізувальний добір «звужує» розподіл ознаки

Надалі вважатимемо, що наша ознака генетично закріплена. Розглянемо найпростішу схему успадкування — моногенне успадкування з неповним домінуванням. Як ми пам’ятаємо, у такому разі є три варіанти генотипу й три варіанти фенотипу:

  • особини з генотипом АА мають більшу масу,
  • особини з генотипом аа — меншу,
  • особини з генотипом Аа — проміжне значення маси тіла.

Вважатимемо, що модифікаційна мінливість розмиває межі між фенотиповими групами, тому в популяції спостерігається дзвіноподібний розподіл.

Тепер на прикладі такої популяції розглянемо дію різноманітних форм добору. Припустімо, що особини, які мають крайні значення ознаки, мають і менші шанси залишити потомство, ніж особини, що мають проміжні значення. Тобто в популяції йде добір проти крайніх значень ознаки. Такий добір називають стабілізувальним. Отже, у межах одного покоління форма розподілу ознаки буде вужча (рис. 42.3) Але чи буде така зміна форми розподілення фенотипів передаватися від покоління до покоління? Припустімо, що особини з генотипом АА (переважно більша маса) і з генотипом аа (переважно менша маса) мають менші шанси дожити до репродуктивного віку та залишити потомство. Особини з генотипом Аа виживають і залишають потомство. Навіть у разі загибелі всіх гомозигот у наступному поколінні вони, за законами Менделя1, знову народяться, але не доживуть до репродуктивного віку. Так проявляє себе в цьому випадку стабілізувальний добір: хоча форма розподілу ознаки в межах одного покоління стає вужчою, від покоління до покоління вона не змінюється2.

Рис. 42.3. Стабілізувальний природний добір

1 Схрещування гетерозигот Аа спричинить розщеплення за генотипом 1АА:2Аа:1 аа.

2 Усе ж можливі ситуації, коли розподіл ознаки в популяції ставатиме вужчим. Характерний приклад — множинний алелізм із неповним домінуванням. У такій ситуації стабілізувальний добір може «очистити» популяцію від деяких алелів.

Рушійний добір «пересуває» розподіл ознаки

Рис. 42.4. Рушійний природний добір

Припустімо іншу ситуацію: нехай ступінь виживання особин, що мають одне з крайніх значень ознаки, вищий, аніж в інших. У такому разі розподіл буде перекошеним на один бік. Такий добір називають рушійним (рис. 42.4). Ми вже розглянули аналог дії рушійного добору на прикладі гомозиготної популяції. Тоді розподіл фенотипів не передавався від покоління до покоління. Подивимося тепер, як поводитиметься популяція з генотипами АА, Аа та аа. Розглянемо ту саму ситуацію: хижак переважно їсть особин із невеликою масою. Цілком очевидно, що найбільше при цьому страждають особини з генотипом аа й у них менше шансів залишити потомство. Отже, у наступному поколінні частота алеля а зменшиться, а розподіл фенотипів змінить свою форму.

Дизруптивний добір «розриває» розподіл на дві частини

Останній тип природного добору — дизруптивний (розривальний) добір (рис. 42.5). У цьому випадку менше шансів залишити потомство в особин, що мають проміжне значення ознаки, а особини, які мають крайні значення, отримують перевагу. При цьому після дії добору в популяції спостерігатиметься «двогорбий» розподіл фенотипів. Подивимося, що відбуватиметься з успадкуванням. Очевидно, що «під удар» насамперед потраплятимуть гетерозиготи, а гомозиготи отримуватимуть більше шансів залишити потомство. Проте схрещування гомозигот АА та аа одна з одною приводитиме до народження гетерозигот Аа. Тому добір їх не позбудеться! Розподіл фенотипів у наступному поколінні знову матиме дзвіноподібну форму. Щоправда, тут є незначна відмінність від стабілізувального добору: якщо гетерозиготи (які в цьому випадку є нащадками від схрещування гомозигот) не доживатимуть до репродуктивного віку через дію дизруптивного добору, то виявиться, що обмін генами між особинами з генотипом АА та особинами з генотипом аа дорівнюватиме нулю! Можна вважати, що кожна з груп гомозигот матиме власний генофонд. Із часом подібний добір у поєднанні з мутагенезом може призвести до поділу вихідної популяції на два види!

Дрейф генів випадковим чином зменшує різноманіття фенотипів

Дарвін вважав, що природний добір є єдиним механізмом еволюційних змін. Нині під еволюційними змінами, згідно з синтетичною теорією еволюції, розуміють, насамперед, зміни частот зустрічності алелів у популяції. Природний добір визначає спрямовані адаптивні зміни, що ведуть до збільшення загальної пристосованості організмів до умов середовища. Але поряд із природним добором спостерігаються ще й випадкові, ненапрямлені зміни (простіше кажучи, коливання) частот алелів у популяції, що їх називають дрейфом генів.

Рис. 42.5. Дизруптивний природний добір

Рис. 42.6. Дрейф генів (А) та ефект «пляшкового горла» (Б)

Припустімо, що в озері була велика популяція жаб, які мали різноманітне забарвлення тіла. Потім почався період засухи, у результаті чого частина жаб загинула, а вижити змогли лише одиниці, що переховувались у маленьких калюжах. Після сезону дощів озеро наповнилося водою, і популяція жаб відновила свою чисельність. Проте, як виявилося, різноманіття забарвлення шкіри в популяції значно зменшилося! Це було пов’язано зовсім не з тим, що жаби якогось певного кольору краще переносять засуху, а з випадковістю: усі жаби, що вижили, виявилися зеленими (рис. 42.6, А). У сусідньому озері це могли бути бурі жаби, а ще в одному — жовті. Жаби, що вижили, передали своїм нащадкам ті алелі, які в них були. Подібний ефект називають ефектом «пляшкового горла» (рис. 42.6, Б). Як ми бачимо, дрейф генів призводить до зниження як генетичного, так і фенотипного різноманіття популяції. Мінливість «з’їдається» дрейфом генів, як і природним добором.

Є численні приклади популяцій, які пережили «пляшкове горло». Найяскравіший приклад — північні морські слони (рис. 42.7, А). Під час безжального винищення у XVIII столітті їхня популяція скоротилася приблизно до 20 особин. Після цього було вжито заходів щодо охорони морських слонів, і зараз їхня популяція налічує понад 200 тисяч особин. Проте генетичне різноманіття через дрейф генів дуже невелике. Це спричиняє серйозні побоювання щодо збереження виду в майбутньому, оскільки генетичне різноманіття є основою виживання в умовах, що змінюються.

Деякі живі організми постійно зазнають дрейфу генів. Яскравий приклад — морський планктон, що постійно виїдається великими морськими організмами (рис. 42.7, Б). При цьому біомаса планктону доволі невелика: хоча він і швидко розмножується, його так само швидко поїдають фільтратори.

Рис. 42.7. Самці північних морських слонів, що б’ються (А), фітопланктон (Б)

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. У генетично однорідній гомозиготній популяції природний добір

  • А веде до створення нових популяцій
  • Б змінює частоту зустрічності алелів
  • В винищує генетично різнорідні організми
  • Г збільшує кількість варіацій
  • Д не діє

2. У популяціях березового п’ядуна в середині XIX століття через потемніння кори берези збільшилася частка особин із рідкісним темним забарвленням. Це результат такого виду природного добору, як

  • А модифікаційний
  • Б дизруптивний
  • В рушійний
  • Г стабілізувальний
  • Д дарвінівський

3. До утворення двох різних видів одночасно може привести такий тип природного добору, як

  • А спадковий
  • Б стабілізувальний
  • В рушійний
  • Г дизруптивний
  • Д дрейфовий

4. Щороку ефект «пляшкового горла» переживає

  • А плодова мушка
  • Б людина
  • В слон
  • Г дуб
  • Д кишкова паличка

5. Дрейф генів найбільше проявляється в популяціях

  • А із невеликою чисельністю
  • Б із великою чисельністю
  • В які постійно збільшуються
  • Г репродуктивно неізольованих
  • Д рослин

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Обґрунтуйте необхідність спадкової мінливості для еволюційного процесу.

7. Чи всі типи природного добору можуть привести до утворення нових видів?

8. Чи спричиняє неможливість повністю позбавитися гетерозигот у модельній популяції при дизруптивному доборі припинення добору на певному етапі?

9. Чому дрейф генів зменшує фенотипне різноманіття популяцій?

10. Метелики на океанічних островах мають великий і малий розмір крил, але немає метеликів із середнім розміром крил. Дія якого природного добору є причиною цього?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. У чому полягає принцип (ефект) засновника і в еволюції яких організмів він відіграв важливу роль?

12. Які ще можливі механізми дрейфу генів, окрім ефекту «пляшкового горла»?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Чому зниження генетичного різноманіття виду зумовлює його вимирання?

14. Чи піддається людина дії якогось типу природного добору?

15. Як діє природний добір на рівнях молекул і клітин?