Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 34. Зчеплення генів і кросинговер

Гени, розташовані в одній хромосомі, успадковуються зчеплено

У попередніх параграфах ми розглядали гени як елементарні носії генетичної інформації. Та чи інша комбінація алелів визначає прояв фенотипної ознаки. Проте не варто забувати, що гени є ділянками ДНК, а фізичним носієм ДНК є хромосоми. Закон незалежного успадкування Менделя може бути пояснений незалежним розподілом хромосом у процесі мейозу. Таким чином, розподіл алелів під час утворення гамет точно повторює поведінку хромосом у процесі мейозу.

Рис. 34.1. Дослід Томаса Моргана зі схрещування плодових мушок

Цифри позначають кількість особин з певним фенотипом.

Кількість генів значно перевищує кількість хромосом. Очевидно, що в одній хромосомі є сотні й навіть тисячі генів. Можна припустити, що гени, розташовані в одній хромосомі, мають тенденцію успадковуватися разом. Такі гени отримали назву зчеплених генів. Щоб дізнатися, як зчеплення генів впливає на генотипи нащадків, розглянемо успадкування двох генів плодової мушки, розташованих в одній хромосомі. Один із цих генів відповідає за забарвлення тіла, другий — за форму крил. Алель A відповідає за нормальне сіре забарвлення тіла, алель a — за чорне забарвлення, алель B — за нормальну форму крил, алель b — за вкорочені крила. При схрещуванні мушки із сірим тілом і нормальними крилами (генотип AABB) із мушкою з чорним тілом і вкороченими крилами (генотип aabb) усе потомство мало фенотип дикого типу: сіре тіло й нормальні крила* 1 (рис. 34.1). Такий перебіг схрещування відповідає закону одноманітності гібридів першого покоління. Потім мушок з отриманого потомства схрестили із чорними мушками з укороченими крилами. У потомстві були особини з усіма можливими комбінаціями забарвлення та форми крил, але явно переважали особини з фенотипами батьків, тобто із сірим забарвленням і нормальними крилами та з чорним тілом і короткими крилами.

Таким чином, ми спостерігаємо явне відхилення від розподілу 1 : 1 : 1 : 1, який диктує третій закон Менделя. Переважання в потомстві особин із батьківськими фенотипами (так званими нерекомбінантними фенотипами) можна пояснити розташуванням генів в одній хромосомі. Справді, якщо особина з генотипом AaBb містить домінантні алелі в одній хромосомі й рецесивні — в другій, то вона утворюватиме два типи гамет: AB та ab. Це пояснюється тим, що домінантні алелі разом потрапляють до однієї гамети в процесі мейозу. Те саме відбувається з двома рецесивними алелями.

Рис. 34.2. Утворення нащадків із батьківськими фенотипами

1 Такий фенотип найпоширеніший у природі, тому його називають «диким типом».

Томас Морган

Народився 1866 року в Лексингтоні (штат Кентуккі, США). Освіту здобув у державному коледжі штату Кентуккі. Студіював на морських біологічних станціях, де займався зоологічними дослідженнями. Після відвідин саду Гуго де Фріза в Амстердамі Морган зацікавився мутаціями, а згодом і загалом генетичними дослідженнями. Саме він увів у науку новий об’єкт досліджень — плодову мушку дрозофілу. Усі подальші досліди Томас Морган проводив саме з нею. Ученому вдалося зібрати талановиту групу дослідників, разом із якими він сформулював основні положення хромосомної теорії спадковості. 1933 року Моргану було присуджено Нобелівську премію «за відкриття, пов’язані з роллю хромосом у спадковості». Помер Томас Морган 1945 року в Пасадені (штат Каліфорнія, США).

Проте, якби зчеплення між генами було повним, то дигетерозигота утворювала б лише два види гамет. А в потомстві від схрещування з рецесивною дигомозиготою було б лише два фенотипні класи. Однак ми спостерігаємо наявність особин із фенотипами, що відрізняються від батьківських (так званими рекомбінантними фенотипами), хоча їхня частка й менша, ніж за незалежного успадкування ознак. Це означає наявність механізму, завдяки якому алелі одного гена можуть мінятися місцями в гомологічних хромосомах.

Кросинговер порушує зчеплення

У схрещуванні мушок з’ясувалося, що поряд із нерекомбінантним потомством наявна також незначна кількість рекомбінантних потомків. Пояснити їх появу за умови зчеплення генів проблемно. Насправді ж у мейозі відбувається процес перебудови хромосом, що має назву кросинговер (про нього вже йшлося в § 29). Під час кросинговеру гомологічні хромосоми об’єднуються одна з одною. При цьому відбувається обмін ідентичними ділянками між хромосомами (рис. 34.3). У такий спосіб алелі, розташовані в різних хромосомах, міняються місцями.

Кросинговер може пояснити появу рекомбінантного потомства в розглянутому вище схрещуванні (рис. 34.4). Оскільки кросинговер між генами А та В відбувається лише в деяких, але не в усіх парах хромосом, більша частина потомства залишається нерекомбінантною.

У дигетерозигот AaBb, коли домінантні алелі розташовані в одній хромосомі, а рецесивні — в другій, більшість гамет містить або AB, або ab хромосому. Проте в 17 % випадків між цими генами відбувається кросинговер, за якого домінантні та рецесивні алелі міняються хромосомами. У результаті виникають кросоверні гамети Ab та aB. Гомозигота утворює лише один тип гамет — ab. У разі запліднення за участю некросоверних гамет формуються особини з батьківськими фенотипами. А в 17 % випадків утворюються особини з рекомбінантними фенотипами.

Рис. 34.3. Схема кросинговеру

Рис. 34.4. Пояснення появи рекомбінантних мух у потомстві при схрещуванні дигетерозиготної самиці з мутантним самцем

1. Сіре забарвлення тіла й нормальні крила. 2. Чорне забарвлення тіла й укорочені крила. 3. Сіре забарвлення тіла й нормальні крила. 4. Чорне забарвлення тіла й укорочені крила. 5. Сіре забарвлення тіла й укорочені крила. 6. Чорне забарвлення тіла й нормальні крила.

Що далі гени розташовані один від одного, то вища частота кросинговеру. Якщо частота кросинговеру становить 50 %, то успадкування таких генів, навіть якщо вони розташовані в одній хромосомі, виявляється незалежним.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. За кросинговеру своє положення міняють

  • А одна пара хромосом
  • Б алелі лише одного гена
  • В алелі різних генів
  • Г лише гени однієї пари хромосом
  • Д різні гамети

2. Якщо гени розташовані на протилежних кінцях довгої хромосоми, то

  • А ймовірність кросинговеру 1 %
  • Б ймовірність кросинговеру 50 %
  • В ймовірність кросинговеру 0,1 %
  • Г ймовірність кросинговеру 17 %
  • Д кросинговер відбувається завжди

3. Дикий тип плодової мушки має

  • А сіре забарвлення, укорочені крила та генотип AaBb
  • Б сіре забарвлення, укорочені крила та генотип AAbb
  • В сіре забарвлення, нормальні крила та генотип aabb
  • Г сіре забарвлення, нормальні крила та генотип AABB
  • Д сіре забарвлення, нормальні крила та генотип AABb

4. При схрещуванні дигетерозиготи з рецесивною дигомозиготою за генами плодової мушки A та B ймовірність появи в другому поколінні мушок з одним із батьківських фенотипів становить

  • А 8,5 %
  • Б 17 %
  • В 41,5 %
  • Г 50 %
  • Д 83 %

5. Частота кросинговеру між генами C та D — 5 %. Від схрещування дигетерозиготи CcDd з рецесивною дигомозиготою ccdd варто чекати розщеплення

  • А 1 : 1 : 1 : 1
  • Б 95 : 95 : 1 : 1
  • В 19 : 19 : 1 : 1
  • Г 40 : 40 : 10 : 10
  • Д 95 : 5

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. За яких умов зчеплені гени успадкуються незалежно?

7. Що є причиною збільшення частоти кросинговеру при збільшенні відстані між генами?

8. Чому домінантні та рецесивні алелі в досліді Моргана з плодовими мушками виявилися в різних хромосомах у гібридів першого покоління?

9. Чому організмів із рекомбінантними фенотипами не буває більше, ніж організмів із нерекомбінантними?

10. Які фенотипи та в якому співвідношенні мали б нащадки в досліді з плодовими мушками, якби кросинговер не відбувався?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Між трьома генами можливі два перехрещення при кросинговері (як на рисунку). Поясни причини того, що відсоток подвійних кросоверних гамет менший, ніж очікувалося теоретично.

12. Чи в усіх організмів гени розташовані в хромосомі лінійно та не перекриваються?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Як дані про ймовірність кросинговеру допомогли побудувати хромосомні карти?

14. Від яких чинників залежить частота кросинговеру для пари генів?

15. Розкрий хромосомну теорію спадковості. Яке значення вона мала для розвитку біології?