Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 33. Взаємодія генів

Ознаки можуть формуватися під впливом кількох генів

У попередніх параграфах ми розглядали вплив одного гена на розвиток ознаки. Проте, як правило, фенотипна ознака є результатом взаємодії відразу кількох генів. Тому варто розглянути ситуацію, коли на розвиток ознаки впливають одразу кілька генів.

Отже, проаналізуємо біохімічний шлях, відповідальний за синтез деякої кольорової речовини — пігменту, який надає забарвлення квіткам.

Утворення пігменту, згідно з наведеною схемою, відбувається у два етапи, що каталізуються ферментами Е1 та Е2. Припустімо, що фермент Е1 кодується геном А, а фермент Е2 — геном В. При цьому в кожного з генів є по два алелі: домінантний (А та В) і рецесивний (а та b). Домінантний алель кожного гена кодує функціональний фермент, здатний здійснити свою реакцію, а рецесивний — нефункціональний, не здатний до каталізу. Розглянемо, які фенотипи матимуть рослини з різними генотипами (табл. 33.1).

Таблиця 33.1. Генотипи та фенотипи рослин (варіант 1)

Як бачимо, для утворення пігменту та розвитку червоного забарвлення квітки потрібна наявність одразу двох функціональних ферментів Е1 та Е2, що кодуються різними генами.

А тепер розглянемо, які розщеплення матимемо у випадку схрещування двох чистих ліній: ААВВ и aabb. Та перш ніж приступати до розгляду, зауважимо, що ми розглядаємо незалежне успадкування обох генів. Таким чином, розподіл генотипів збігатиметься з таким розподілом для дигібридного схрещування. Також у всіх випадках спостерігатиметься одноманітність у першому поколінні та розщеплення в другому. Розщеплення генотипів у другому поколінні буде однаковим у всіх випадках та відображатиметься на решітці Пеннета для дигібридного схрещування. Усе, що від нас треба, — розфарбувати решітку Пеннета у відповідні кольори, щоб відобразити фенотипи.

Для другого покоління запишемо решітку Пеннета, використовуючи дані таблиці 33.1.

Таким чином, ми отримали розщеплення фенотипів у другому поколінні 9 : 7.

Спробуємо дещо модифікувати запропоновану схему утворення кольору. Нехай проміжний продукт теж забарвлений і має колір, відмінний від кінцевого пігменту.

Тепер ознака «колір квітки» має три альтернативні прояви: білий, жовтогарячий і червоний. Заповнимо аналогічну таблицю для цієї схеми біосинтезу пігменту (табл. 33.2).

Таблиця 33.2. Генотипи та фенотипи рослин (варіант 2)

Як бачимо, за наявності ферменту Е1, але відсутності Е2 синтез переривається на жовтогарячому пігменті, тому забарвлення квіток виходить жовтогарячим. При схрещуванні в першому поколінні всі особини мають генотип АаВb та квітки забарвлені в червоний колір.

Для другого покоління запишемо решітку Пеннета, використовуючи дані таблиці 33.2. Отже, у другому поколінні маємо розщеплення 9 : 3 : 4.

Рис. 33.1. Успадкування забарвлення плодів болгарського перцю

Насамкінець розглянемо складнішу схему успадкування забарвлення плодів у болгарського перцю (рис. 33.1). У формуванні кольору задіяні відразу два різні біохімічні шляхи.

Отже, фермент Е1 відповідає за синтез червоного пігменту з жовтого, а фермент Е2 — за розпад зеленого пігменту. За наявності одночасно зеленого та жовтого пігментів зелений маскує жовтий. За наявності червоного та зеленого пігментів плоди мають коричневий колір. Заповнимо аналогічну таблицю для цього випадку (табл. 33.3).

Таблиця 33.3. Генотипи та фенотипи рослин (варіант 3)

Якщо використати дані таблиці 33.3, то решітка Пеннета матиме такий самий вигляд, як і на сторінці 185.

У цьому випадку маємо розщеплення 9 : 3 : 3 : 1. Це дуже нагадує розщеплення при дигібридному схрещуванні, лише з тією відмінністю, що аналізуються не дві ознаки (як, наприклад, колір і форма насінин), а одна (колір плоду).

Усі розщеплення, розглянуті вище, є модифікацією схеми 9 : 3 : 3 : 1. Справді, 9 : 7 = 9 : (3 + 3 + 1), а 9 : 3 : 4 = 9 : 3 : (3 + 1). Це відображає характер дигенного успадкування. Варіант дигенного успадкування, коли поява ознаки в організму зумовлена обов’язковою наявністю двох генів у певному стані (зазвичай домінантному), називають комплементарністю.

Кількісні ознаки успадковуються полігенно

Для деяких ознак характерний різний ступінь прояву залежно від генотипу. Так, колір шкіри людини, зумовлений чотирма основними генами (табл. 33.4). Кожен із цих генів у вигляді домінантного алеля зумовлює синтез темного пігменту меланіну. Що більше домінантних алелів у генотипі, то більше пігменту в клітинах шкіри й шкіра темніша: темношкірі люди мають 7-8 домінантних алелів, мулати — 4-6, а світлошкірі — 1-3. Між алелями одного гена домінування неповне, інакше неможлива поступова зміна ознаки. Такий варіант успадкування, за якого ступінь прояву ознаки залежить від кількості генів у певному стані, називають полімерією.

Таблиця 33.4. Успадкування кольору шкіри в людини

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Для розщеплення 9 : 3 : 4 треба, щоб було

  • А більше двох алелів одного гена
  • Б три альтернативні прояви ознаки
  • В більше двох генів із двома алелями кожен
  • Г неповне домінування хоча б в одній парі алелів
  • Д незалежне успадкування трьох генів

2. У людини один ген відповідає за формування внутрішнього вуха (ген R), а другий за формування слухового нерва (ген T), а їхні рецесивні алелі спричиняють глухоту. Людина з генотипом rrTt матиме такий фенотип:

  • А глуха, без сформованого слухового нерва
  • Б чує, але без сформованого внутрішнього вуха
  • В глуха, без сформованого внутрішнього вуха
  • Г глуха, без сформованого внутрішнього вуха та без сформованого слухового нерва
  • Д чує, із нормальним вухом

3. У кролів синтез темного пігменту визначається наявністю домінантного алеля С, за його відсутності колір шерсті білий. Інший неалельний ген визначає розподіл пігменту волосиною: домінантний алель А зумовлює сірий колір, а рецесивний а — чорний. При схрещуванні двох дигетерозиготних за забарвленням шерсті кролів треба очікувати на таке розщеплення, як

  • А 9 : 3 : 3 : 1
  • Б 9 : 7
  • В 9 : 3 : 4
  • Г 1 : 1
  • Д 3 : 1

4. Різноманітність забарвлення плодів болгарського перцю зумовлена

  • А неповним домінуванням алелів одного гена
  • Б полімерним успадкуванням забарвлення
  • В зчепленним успадкуванням забарвлення
  • Г геномним імпринтингом алелів одного гена
  • Д комплементарним успадкуванням забарвлення

5. При схрещуванні червоного дигомозиготного перцю із зеленим дигомозиготним нащадки будуть

  • А усі червоні
  • Б усі зелені
  • В червоні та зелені в співвідношенні 1 : 1
  • Г червоні та жовті в співвідношенні 3 : 1
  • Д червоні, жовті та зелені в співвідношенні 9 : 3 : 4

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Чому в першому випадку схрещування, що був описаний у параграфі, забарвлених рослин більше, ніж незабарвлених, хоча в таблиці різноманітності генотипів для цього випадку (табл. 33.1) їх менше?

7. Чому в болгарського перцю неможлива поява жовтогарячого кольору плодів змішуванням жовтого та червоного кольорів?

8. Яка причина того, що розщеплення за комплементарної взаємодії генів є похідними від класичного розщеплення 9 : 3 : 3 : 1?

9. Слово «комплемент» має латинський корінь, що означає «додаток». Поясніть, чому взаємодію генів називають комплементарною.

10. Чи важливо при полімерії, домінантні гени яких алелів є в генотипі? Схарактеризуйте біохімічний механізм полімерії.

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Чому не завжди можна визначити, який тип взаємодії наявний між генами?

12. Чому можлива ситуація, коли один ген визначає відразу кілька фенотипних ознак? Наведи приклади таких генів.

13. Якого розщеплення треба чекати від схрещування двох дигетерозигот, якщо домінантні алелі генів визначають послідовний синтез пігментів, як у першій схемі успадкування в параграфі, але всі форми пігменту забарвлені в різні кольори?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

14. Крім комплементарності та полімерії, можлива взаємодія генів у вигляді епістазу. Чим схожі й чим відрізняються всі три типи взаємодії?

15. Який біологічний сенс взаємодії неалельних генів?