Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 29. Мейоз

Під час статевого розмноження відбувається об’єднання генетичних матеріалів організмів

Рис. 29.1.

Амеба протей (А) та мікроскопічний гриб пеніцил (Б) розмножуються тільки шляхом мітотичних поділів.

Клітини людського організму утворюються з однієї-єдиної клітини — зиготи — шляхом серії мітотичних поділів. При цьому набір і структура хромосом клітин не змінюються: усі вони є генетично ідентичними одна одній1. Ця генетична ідентичність є прямим наслідком мітозу, у результаті якого дві дочірні клітини отримують ідентичний набір хромосом. Багато живих організмів розмножуються тільки шляхом мітозу. Так, клітини амеби діляться лише шляхом мітозу (рис. 29.1, А). При цьому утворюються дві дочірні ідентичні клітини. Якщо помістити одну амебу в пробірку з водою, що містить бактерії — природну їжу амеби, то через якийсь час можна буде помітити, що у пробірці утворюється невеличка популяція амеб. Усі вони будуть генетично ідентичні вихідній амебі. Такі генетично ідентичні організми називають клонами. Деякі багатоклітинні організми також розмножуються тільки шляхом мітозу. Такий, наприклад, пліснявий гриб пеніцил, відомий синтезом антибіотика пеніциліну (рис. 29.1, Б). На кінчиках гіфів пеніцилу утворюються ланцюги спороподібних клітин, що формуються в результаті мітозу. Кожна із цих клітин генетично ідентична будь-якій клітині гриба. А гриб, що виріс із цієї спороподібної клітини, буде генетично ідентичний батьківському організмові.

Проте еволюційно вигіднішим виявився спосіб розмноження, коли відбувається обмін генетичним матеріалом між організмами, а потомство отримує різні комбінації цього генетичного матеріалу. При цьому нащадки виявляються не ідентичними своїм батькам. У такий спосіб створюється різноманіття в популяціях живих організмів, що дає їм змогу краще пристосуватися до умов довкілля, які постійно змінюються. Такий підхід вимагав від еукаріотів вироблення відразу двох складних й узгоджених процесів — запліднення та мейозу.

Рис. 29.2. Загальна схема мітозу, мейозу та запліднення для деякого одноклітинного диплоїдного організму, чий набір хромосом складається із двох пар

1 Якщо не брати до уваги деякі клітини імунної системи, для яких це правило порушується. Проте це явище не пов’язане з мітозом.

Рис. 29.3. Схема кросинговеру

Гомологічні хромосоми обмінюються ділянками.

Уявімо, що в нас є два еукаріотичні організми, які не ідентичні один одному та мають подвійний набір хромосом (рис. 29.2). Для спрощення припустимо, що організми — одноклітинні, гаплоїдний набір хромосом (одинарний) складається з двох хромосом, а диплоїдний (подвійний) — із чотирьох. Кожен із цих організмів може ділитися шляхом мітозу, створюючи при цьому ідентичних собі клонів. Але є спосіб обміну генетичним матеріалом між подібними неідентичними організмами з утворенням потомства, що має свій унікальний генетичний матеріал. Для цього наші одноклітинні організми беруться до особливого способу клітинного поділу — мейозу (від грец. meiosis — зменшення). У ньому, на відміну від мітозу, утворюється не дві клітини, а чотири. При цьому вони різні й несуть одинарний набір хромосом, у нашому випадку — дві хромосоми. Такі клітини значно відрізняються від вихідних і здатні зливатися одна з одною в процесі, який має назву запліднення. Якщо такі клітини, що утворюються в різних організмів, зливаються одна з одною, то відбувається відновлення подвійного набору хромосом, у якому є хромосоми обох «батьків». Як бачимо, отримані в результаті мейозу та запліднення нащадки відрізняються від обох вихідних «батьків».

Мейоз складається з низки фаз, які послідовно змінюються

А тепер докладніше розглянемо, як відбувається мейоз. Початок мейозу багато в чому нагадує початок мітозу. Так само, як і у випадку з мітозом, спочатку відбувається подвоєння ДНК в інтерфазі. Після цього клітина вступає у профазу мейозу І. Вона нагадує профазу мітотичного поділу, проте має певні відмінності. Основна полягає в тому, що подвоєні хромосоми переплітаються й обмінюються ділянками. Це дуже важливо та суттєво. Як ми пам’ятаємо, у випадку диплоїдного організму в ядрі є по дві копії кожної хромосоми — одна батьківська, друга материнська. Ці копії не ідентичні одна одній, оскільки мають відмінності в послідовностях ДНК. Але під час профази мейозу І здійснюється процес обміну ділянками між материнською та батьківською хромосомами. При цьому хромосоми, що виникають, виявляються ніби зшитими з фрагментів батьківських і материнських хромосом, як клаптева ковдра. Такий процес називають кросинговером (рис. 29.3).

Разом із проходженням кросинговеру відбувається ущільнення хромосом (спіралізація) та руйнування ядерної оболонки. Далі клітина вступає в метафазу мейозу І, у процесі якої хромосоми, як і в мітозі, вишиковуються в метафазну пластинку. Слідом за метафазою І іде анафаза І. Тут проявляється ще одна відмінність мейозу від мітозу: якщо в анафазі мітозу відбувалося розходження хроматид, то в мейозі розходяться хромосоми (рис. 29.4).

Після закінчення анафази І настає телофаза І, після якої відбувається цитокінез.

Рис. 29.4. Розходження хромосом в анафазі мейозу І

А. У розходженні беруть участь Х-подібні хромосоми, при цьому їхня цілісність не порушується. Б. Анафаза мейозу І в клітинах пиляка лілії.

Рис. 29.5. Фази мейозу

1. Клітинний центр. 2. Ядерна оболонка. 3. Хроматин. 4. Веретено поділу. 5. Гомологічні хромосоми. 6. Метафазна пластинка. 7. Розходження гомологічних хромосом. 8. Розходження сестринських хроматид. 9. Формування дочірніх гаплоїдних клітин.

Неважко дійти висновку, що в результаті виникають дві дочірні клітини, які містять одинарний набір Х-подібних хромосом. Але на цьому процес не завершується. Клітини, що утворилися, вступають у мейоз ІІ. Він також має профазу, метафазу, анафазу та телофазу. Профаза ІІ зазвичай коротка й не має якихось особливостей. Метафаза ІІ та анафаза ІІ відбуваються аналогічно таким фазам у мітозі: хроматиди хромосом, розташованих на екваторі, розходяться, й Х-подібні хромосоми розщеплюються на окремі паличкоподібні. Після завершення телофази ІІ кожна з двох клітин ділиться ще на дві. Після анафази ІІ та телофази ІІ у кожній клітині, що утворилася, виявляється по одній копії кожної хромосоми. Огляд фаз мейозу подано на рисунку 29.5.

Спільні й відмінні ознаки мітозу та мейозу

Насамкінець узагальнимо сказане у вигляді порівняльної характеристики мітозу та мейозу. Цю порівняльну характеристику наведено в таблиці 29.1.

Таблиця 29.1. Порівняльна характеристика мітозу й мейозу

Мітоз

Мейоз І

Мейоз ІІ

Кросинговер

Немає

Є

Немає

Розходження в анафазі

Розходяться хроматиди

Розходяться хромосоми

Розходяться хроматиди

Результат поділу

Дві клітини, ідентичні вихідній. Набір хромосом зберігається

Дві клітини зі зменшеним удвічі набором Х-подібних хромосом, що складаються з двох хроматид

Чотири клітини зі зменшеним удвічі набором паличкоподібних хромосом. Кожна хромосома містить по одній хроматиді

Рис. 29.6. Оновлена загальна схема мітозу, мейозу та запліднення

Утворена після запліднення клітина має перебудовані порівняно з батьківськими хромосоми.

Модифікуємо тепер процес мейозу на схемі, що була представлена раніше на рисунку 29.2, і проаналізуємо її (рис. 29.6). Очевидно, що генетичне різноманіття створюється не лише завдяки формуванню нових комбінацій хромосом, а й завдяки перебудові хромосом у профазі мейозу І під час кросинговеру.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Диплоїдний набір однохроматидних хромосом є в клітині під час

  • А телофази мейозу І
  • Б анафази мейозу І
  • В метафази мейозу ІІ
  • Г анафази мейозу ІІ
  • Д телофази мейозу ІІ

2. Клітини людини після телофази мейозу ІІ містять таку кількість хромосом

  • А 46
  • Б 23
  • В 12
  • Г 44
  • Д 24

3. Мейоз відбувається в таких клітинах людини, як

  • А епідерміс шкіри
  • Б нервові клітини
  • В клітини — попередники гамет
  • Г клітини стінки кишківника
  • Д клітини сітківки ока

4. У результаті кросинговеру

  • А збільшується різноманіття нащадків
  • Б пришвидшується ріст організму
  • В зростає ймовірність запліднення
  • Г збільшується частота мітозу
  • Д зростає подібність хромосом

5. Наслідком розходження хромосом замість хроматид у метафазі мейозу І є

  • А збільшення кількості хромосом у клітинах, що утворилися
  • Б зменшення кількості хромосом у клітинах, що утворилися
  • В можливість проходження кросинговеру
  • Г можливість проходження цитокінезу
  • Д утворення клонів

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Навіщо організмам у процесі розмноження обмінюватися спадковою інформацією?

7. Чому в ході еволюції виник мейоз?

8. Схарактеризуйте відмінності між профазою мітозу та профазою мейозу І.

9. Як змінилося б різноманіття організмів у популяціях, якби мейоз відбувався без кросинговеру?

10. Чому під час мейозу про-, мета-, ана- та телофаза відбуваються двічі, а під час мітозу — один?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Чому процеси мітозу та мейозу мають багато спільних ознак?

12. Схарактеризуй відмінності в процесах проходження мейозу у тварин та рослин.

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Які наслідки має нерозходження хромосом після кросинговеру під час утворення гамет у людини? Від чого залежить частота таких порушень?

14. Мейоз може відбуватися не тільки під час утворення гамет, а й на інших етапах життєвого циклу. Які варіанти життєвих циклів є? Яку роль у них відіграє мейоз?

Проект для дружної компанії

15. Порівняння мітозу та мейозу.

  • 1) Підготуйте порівняльну таблицю мітозу та мейозу за якомога більшою кількістю параметрів.
  • 2) Презентуйте її в класі під час уроку та визначте, які з критеріїв порівняння найважливіші.

16. Модель мейозу.

  • 1) Виготовте із сірників або зубочисток моделі хромосом так, щоб хромосоми однієї пари відрізнялися відтінками, а хромосоми різних пар відрізнялися кольором.
  • 2) Підготуйте «смугасті» хромосоми після кросинговеру.
  • 3) Підготуйте оболонки для чотирьох клітин, вирізавши їх із картону чи паперу.
  • 4) Використовуючи ці моделі хромосом та оболонок клітин, продемонструйте однокласникам, як відбувається мейоз.