Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 18. Фотосинтез

Фотосинтез — процес, що змінює біосферу

Живі організми, які населяють нашу планету, безперервно її змінюють. Одні організми руйнують мінеральні породи, щоб дістатися до мікроелементів, із відмерлих залишків інших формуються крейда, глобігериновий мул1, діатоміт. Проте важко уявити собі біологічний процес, що змінив нашу планету більше, ніж фотосинтез, який здійснюють зелені рослини. Завдяки йому в атмосфері міститься велика кількість кисню — 21 %. Фотосинтез розфарбував нашу Землю в зелено-блакитні кольори: зелений хлорофіл підтверджує перемогу рослин на суші, а блакитні небо й океан свідчать про чисту атмосферу та гідросферу, що були очищені киснем від забарвлених неорганічних домішок. Озоновий шар, що сформувався в атмосфері з кисню, захищає все живе від згубного ультрафіолетового випромінювання, а також запобігає розпаду молекул води. Яким би повільним не було розщеплення молекул води під дією ультрафіолету, за два мільярди років існування оксигенного фотосинтезу (фотосинтезу, в ході якого утворюється кисень) цей процес міг би знищити запаси води у Світовому океані, як це, можливо, сталося на Марсі. Кисень, що наситив понад мільярд років тому Світовий океан, окиснив розчинний двовалентний Ферум до нерозчинних сполук тривалентного, які випали в осад з утворенням залізної руди, що її активно використовує людство. Так само кисень очистив океан від домішок Сульфуру, а атмосферу — від метану.

Фотосинтезувальні організми почали поглинати та виводити Карбон із колообігу речовин у природі, накопичуючи його сполуки в собі. Так утворилися нафта, природний газ і кам’яне вугілля. Кисень змінив і живу природу. Оскільки він найпотужніший (після фтору) окисник, то його почали використовувати живі організми для дихання. Окиснення водню киснем дає значно більше енергії, ніж окиснення залізом (залізне дихання), сульфатною (сульфатне дихання) чи нітратною (нітратне дихання) кислотами. А продуктом окиснення є вода. Такий зручний й ефективний спосіб дихання, який ми описали в попередньому параграфі, дав змогу організмам стати більшими і, урешті-решт, багатоклітинними. Отже, можна впевнено заявляти, що без кисню на планеті не було б живих організмів, складніших за бактерії.

Фотосинтез — це два різні, але тісно пов’язані процеси

Ми розглянемо фотосинтез, що його здійснюють зелені рослини, — так званий оксигенний фотосинтез, побічним продуктом якого є кисень. Треба зазначити, що такий тип фотосинтезу — найскладніший з усіх, що є2. Фактично фотосинтез становить два різні, але пов’язані процеси.

  • 1. Уловлювання енергії Сонця та перетворення її на енергію хімічних зв’язків АТФ для забезпечення енергетичних потреб організму.
  • 2. Фотоліз води — розщеплення молекул води під дією світла з утворенням кисню. Під час фотолізу від води відриваються електрони, протони й утворюється молекулярний кисень. Надалі електрони використовуються для того, щоб відновити різні сполуки — нітрати до амоніаку, сульфати до сульфідів, а вуглекислий газ — до органічних сполук. Фактично це і є «синтетична» частина фотосинтезу, що так важлива для біосфери, оскільки вуглеводи (а далі з них і всі інші органічні сполуки) утворюються саме в ній.

1 Основний різновид вапнякового (карбонатного) мулу складається з черепашок кількох родів форамініфер. Укриває до 30 % площі дна Світового океану.

2 Більшість типів фотосинтезу відбувається без виділення кисню. Ба більше, у деяких прокаріотів фотосинтез навіть не пов’язаний з окисно-відновними реакціями. Надалі під терміном «фотосинтез» ми розумітимемо саме оксигенний фотосинтез.

Рис. 18.1. Схема циклічного перенесення електрона

Обидва ці процеси пов’язані з роботою електронтранспортного ланцюга (ЕТЛ), схожого на дихальний ланцюг, що є у внутрішній мембрані мітохондрії. Проте фотосинтетичний ЕТЛ має одну вкрай важливу відмінність від дихального ЕТЛ.

Важливо розуміти, що електрони в ЕТЛ мітохондрій можуть передаватися лише в одному напрямку — від водню до кисню, при цьому їхня енергія тільки знижується. Допоки електрон біжить «донизу» дихальним ланцюгом, він здійснює роботу. Але наприкінці свого шляху він виявляється повністю «виснаженим» і не здатним виконати жодної корисної роботи. Це означає, що «високоенергетичні» електрони мають безперервно надходити до ЕТЛ мітохондрій разом із воднем, а «виснажені» — виводитися в складі води.

Фотосинтетичний ЕТЛ здатний підвищувати енергію електрона й знову повертати його до роботи. Цю здатність забезпечують фотосинтетичні пігменти, найважливішим із-поміж яких є хлорофіл. Вони, як і сам ЕТЛ, розташовані в мембрані тилакоїдів. Електрон, перебуваючи в молекулі хлорофілу, має досить низьку енергію. Проте молекула здатна поглинути фотон1 світла, після чого енергія електрона значно зросте. Інакше кажучи, електрон знов опиниться на вершині електронтранспортного ланцюга. Після цього він рухатиметься «донизу», здійснюючи роботу. «Виснажений» електрон знову опиниться в самому низу, на молекулі хлорофілу. Ця молекула знову поглине світло, і процес почнеться спочатку. Такий процес називають циклічним перенесенням електрона (рис. 18.1), і здійснюється він у хлоропластах зелених рослин. Робота, яку виконує електрон, аналогічна тій, яку здійснює електрон у дихальному ланцюзі, — перенесення протонів крізь мембрану. Скориставшись різницею концентрацій протонів, АТФ-синтази хлоропластів будуть синтезувати АТФ. Як бачимо, циклічне перенесення електрона не потребує безперервного надходження електронів до ЕТЛ та дає змогу синтезувати АТФ для потреб організму. Але така система не дозволяє відновити вуглекислий газ і, відповідно, синтезувати органічні речовини. Для відновлення вуглекислого газу треба мати постійне надходження високоенергетичних електронів. У процесі дихання такі електрони надходять з органічних речовин, але таке джерело не придатне для фотосинтезу. Тому зелені рослини використовують зовсім інше джерело електронів — воду.

1 Фотон — елементарна частинка, квант світла.

Рис. 18.2. Схема нециклічного перенесення електронів (Z-схема)

Здавалося б, використовувати воду як донор електронів — невдячна справа. Енергія електрона в молекулі води настільки низька, що його просто не можна використовувати для відновлення вуглекислого газу. Проте не варто забувати, що рослини мають здатність підвищувати енергію електрона шляхом поглинання енергії світла. Електрон, відірваний від молекули води під час її фотолізу, потрапляє на молекулу хлорофілу. Поглинувши енергію сонячного світла, електрон від молекули хлорофілу підіймається «вгору» енергетичними сходами. Однак і такої енергії виявляється недостатньо, аби відновити молекулу вуглекислого газу. Трохи помандрувавши по ЕТЛ і виконавши невеличку роботу у вигляді перекачування протонів, «не до кінця виснажений» електрон потрапляє на іншу молекулу хлорофілу й знову поглинає фотон світла. Тож електрон уже має достатньо енергії для відновлення вуглекислого газу. Цей електрон з’єднується з протоном, що призводить до утворення атома Гідрогену, який одразу ж виявляється зв’язаним із переносником, у цьому випадку — НАДФ+. Водень на переноснику буде використаний у подальшому для відновлення вуглекислого газу. Описану схему функціонування ЕТЛ називають нециклічним перенесенням електрона, або Z-схемою (рис. 18.2).

Отже, у процесі світлозалежних реакцій фотосинтезу електрон відривається від молекули води. Він поглинає енергію світла та починає свій рух по електронтранспортному ланцюгу хлоропласта. При цьому він може використовувати свою енергію або для перекачування протонів крізь мембрану, що приведе в результаті до синтезу АТФ, або об’єднатися з протоном з утворенням атома Гідрогену, який може бути використаний для відновлення вуглекислого газу. Сукупність усіх процесів в ЕТЛ хлоропласта називають світловою фазою фотосинтезу. АТФ і водень (на переноснику НАДФ+), що утворилися під час цієї фази, будуть залучені до захопливої послідовності реакцій, що має назву темнова фаза фотосинтезу. У її результаті з вуглекислого газу утворяться органічні молекули (рис. 18.3). Темнова фаза фотосинтезу починається з фіксації вуглекислого газу, який залучається до циклу реакцій, що веде до утворення глюкози.

Рис. 18.3. Світлова і темнова фази фотосинтезу

Вуглекислий газ у цьому циклі відновлюється Гідрогеном із води (Гідроген доставляється на переноснику НАДФ+). Назви «світлова» та «темнова» фази фотосинтезу часто вводять в оману. Основна відмінність їх у тому, що процеси світлової фази безпосередньо залежать від світла. Однак обидві фази фотосинтезу відбуваються на світлі, оскільки темнова фаза потребує продуктів світлової фази. Крім того, активність багатьох ферментів темнової фази побічно регулюється світлом, і в темряві вони перебувають у неактивному стані. Під промінням вранішнього сонця ЕТЛ хлоропласта починає поступово насичуватися електронами. Далі активуються ферменти темнової фази, які використовують вуглекислий газ і продукти світлової фази фотосинтезу та починають виробляти органіку.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Відсутність води на Марсі, ймовірно, пов’язана з

  • А відсутністю там життя
  • Б відсутністю там озонового шару
  • В наявністю там великої кількості атомів Феруму
  • Г червоним кольором ґрунту
  • Д низькою температурою

2. Без електронтранспортного ланцюга хлоропластів рослини зможуть

  • А отримувати енергію від світла
  • Б розщеплювати воду
  • В утворювати кисень
  • Г утворювати АТФ
  • Д дихати

3. До причин, через які ферменти темнової фази фотосинтезу погано функціонують уночі, належать

  • А 1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони неактивні
  • Б 1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони занадто активні
  • В 1 — світлова фаза постачає забагато речовин, із якими вони працюють; 2 — вони неактивні
  • Г 1 — світлова фаза постачає забагато речовин, із якими вони працюють; 2 — вони занадто активні
  • Д 1 — світлова фаза постачає замало речовин, із якими вони працюють; 2 — вони не утворюються в темряві

4. Циклічне перенесення електрона вигідніше від нециклічного, оскільки

  • А для нього не потрібне світло
  • Б під час нього відбувається перенесення протонів крізь мембрану
  • В для нього потрібно дві молекули хлорофілу
  • Г завдяки йому потім утворюються молекули АТФ
  • Д для нього не потрібно постійного поповнення запасу електронів

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

5. Який вигляд мала б Земля, якби оксигенний фотосинтез не виник у процесі еволюції?

6. Що спільного в процесах дихання в мітохондріях та фотосинтезу в хлоропластах?

7. Із якої речовини та під час якого процесу утворюється кисень під час фотосинтезу? Чи можливий фотосинтез без його утворення?

8. Яким чином Карбон вилучається з колообігу в природі? Як людство змінює стан цього «вилученого» Карбону?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

9. Розглянь карту розподілу хлорофілу в гідросфері. Знайди ділянки особливо багаті на хлорофіл. Чому саме в цих місцях вода багата на зелені рослини із хлорофілом?

Концентрація хлорофілу, мг/м3

10. У деяких рослин колір листя влітку не зелений, а червоний, жовтий або фіолетовий. Чи свідчить це про відсутність хлорофілу в листках? Що зумовлює такий «дивний» колір листя?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

11. Незважаючи на всю свою корисність, у момент виникнення 2,3 млн років тому оксигенний фотосинтез призвів до кисневої катастрофи та докорінного перевороту в біосфері. Чому поява кисню стала катастрофою і як це змінило біосферу?

12. Створення ефективного штучного фотосинтезу значною мірою допомогло б людству отримати необхідні для харчування продукти «із сонячного світла». Які кроки вже зроблено на шляху його створення й чи далеко до успіху?

Проект для дружної компанії

13. Утворення крохмалю в листку під час фотосинтезу.

  • 1) Залиште кімнатну рослину в темряві на кілька днів, аби запаси крохмалю в листку вичерпалися.
  • 2) Накрийте частину листка непрозорим папером або фольгою й поставте рослину на яскраве світло.
  • 3) За кілька годин зріжте листок, зніміть папір чи фольгу й опустіть листок на кілька хвилин у кип’яток, а потім у гарячу горілку чи спирт.
  • 4) Промийте листок водою та змастіть розчином йоду.
  • 5) Сфотографуйте результат, продемонструйте фото на уроці та поясніть, чому листок зафарбувався йодом саме таким чином.

14. Вплив світла на інтенсивність фотосинтезу.

  • 1) Помістіть приблизно в однакових кількостях елодею чи нитчасті водорості у дві склянки, заповнені водою з природного джерела.
  • 2) Накрийте рослини невеличкою перевернутою догори дном склянкою меншого розміру так, аби всі організми опинилися під склянкою, а вгорі залишився невеличкий запас повітря.
  • 3) Позначте рівень води в обох пробах.
  • 4) Одну пробу поставте на світло, а другу накрийте непрозорою тканиною.
  • 5) За кілька днів порівняйте рівень води у пробах.
  • 6) Опишіть на уроці отримані результати та поясніть, чому рівень води в склянках відрізняється.