Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 17. Біохімічні механізми дихання

Кисень в організмі багатьох тварин утворює комплекс із гемоглобіном

Як ми вже з’ясували раніше, повне окиснення глюкози тваринами неможливе без участі кисню. Але для цього кисень має бути доставлений до клітин організму. У багатьох невеликих організмів кисень потрапляє з довкілля до клітин шляхом простої дифузії. Проте зі збільшенням розміру організму дифузія припиняє бути ефективним способом постачання кисню. Великі організми містять спеціальні переносники кисню — білки, у яких є небілковий (тобто такий, що не складається із залишків амінокислот) компонент, що формує комплекс із молекулою кисню. Прикладом таких білків є гемоглобін¹ — мультимерний (тобто такий, що складається з кількох амінокислотних ланцюгів) білок, який містить небілкову групу — гем (рис. 17.1). Гемоглобін хребетних тварин складається з чотирьох амінокислотних ланцюгів і міститься в еритроцитах. У безхребетних гемоглобіни можуть складатися з більшої кількості амінокислотних ланцюгів і міститися переважно в плазмі крові.

Рис. 17.1.

А. Гемоглобіни: Дощового черв’яка (верхній), містить 144 амінокислотні ланцюги, трубчастого черв’яка — 24 амінокислотні ланцюги, людини — 4 амінокислотні ланцюги. Б. Гем — киснезв’язувальна небілкова група гемоглобіну, містить Ферум (фіолетовий).

Гемоглобіни здатні поглинати кисень у легенях, вологій шкірі або зябрах, якщо його вміст там високий, а потім віддавати в тканинах. Таким чином, кисень, захоплений із довкілля, виявляється зв’язаним із білком-переносником і може бути з потоком крові чи іншої рідини доставлений клітинам організму.

Окремого розгляду заслуговує дихальна система комах. Як правило, клітини дорослих комах не мають дихальних пігментів і транспортують кисень до тканин шляхом дифузії мережею найтонших трубочок — трахей. Трахеї підходять безпосередньо до клітин організму і доставляють їм кисень. Проте така будова дихальної системи обмежує розміри комах².

Відщеплення водню від молекул поживних речовин — спосіб отримання аеробного палива

У попередньому параграфі ми зупинилися на тому, що молекула глюкози в цитоплазмі клітини окиснюється до двох молекул піровиноградної кислоти, при цьому синтезується дві молекули АТФ і відщеплюється чотири атоми Гідрогену, тобто дві молекули водню. Водень — це дуже добре паливо з погляду енергетики.

¹ Гемоглобіни є не єдиними киснепереносними білками. Крім них, у тварин трапляються гемоеритрини (містять йон Феруму поза комплексом із гемом), гемоціаніни (містять Купрум, у комплексі із киснем надають крові блакитного кольору), а в деяких морських червів міститься бонелін, що надає рідинам їхнього тіла зеленого кольору.

² Спробуйте пояснити, чому така будова дихальної системи обмежує розміри тіла комахи. Спершу поміркуйте, на яку максимальну глибину під воду може зануритися дев’ятикласник із дихальною трубкою.

Рис. 17.2. НАД⁺ (1), ФАД (2) та молекула водню (3) в однаковому масштабі

Його можна окиснити киснем (можливо, такий дослід ви бачили на уроках хімії) із виділенням великої кількості енергії. Цієї енергії має вистачити на синтез приблизно трьох молекул АТФ (а це, зауважимо, чимало). Завдання клітини — акуратно окиснити водень киснем до води (неакуратно — це вибух гримучої суміші, — такого живі організми собі дозволити не можуть). Але тут виникає проблема.

Водень — дуже маленька й неполярна молекула (як не парадоксально, але молекула Н₂ менша за поодинокий атом Гідрогену), з якою дуже важко працювати ферментам. Тому було б доцільно «посадити» молекулу водню на переносника, із яким потім працюватимуть ферменти.

Для розв’язання цієї проблеми в клітині є спеціальні переносники водню. Прикладами таких переносників можуть бути НАД⁺ та ФАД. На рисунку 17.2 зображено ці два переносники в однаковому масштабі з молекулою водню. Ферменту набагато зручніше триматися за велику полярну молекулу переносника під час роботи з воднем.

Тому чотири атоми Гідрогену, що вивільняються під час гліколізу, вловлюються переносниками, у цьому випадку НАД⁺. «Спійманий» водень буде потім окиснений до води з отриманням енергії. Але перш ніж розглядати цей цікавий процес, варто відповісти ще на одне запитання: яка доля молекул піровиноградної кислоти, що утворилися з глюкози?

Піровиноградна кислота має окиснитися до вуглекислого газу. Для цього вона прямує до мітохондрії, де від неї відщеплюється весь Гідроген. Він потрапляє на ті самі переносники — НАД⁺ та ФАД, а три атоми Карбону окиснюються до трьох молекул вуглекислого газу. Вуглекислий газ у подальшому буде виведено з організму, і в клітині від глюкози залишиться тільки водень, що «сидить» на переносниках. Саме його клітина й «спалюватиме» киснем у мітохондріях.

Окиснення водню киснем відбувається в мітохондріях

А зараз розглянемо найцікавіший етап процесу дихання у тварин. Водень, що утворився на попередніх етапах дихання (під час гліколізу й окиснення піровиноградної кислоти) і зв’язаний із переносниками, готовий окиснитися киснем. Ця реакція відбувається з виділенням великої кількості енергії. Саме її живі організми й намагаються вловити та використати для своїх потреб.

Пояснити вивільнення енергії можна так. Електрон, що обертається навколо ядра атома Гідрогену, має доволі великий запас енергії. Проте в молекулі води цей електрон виявляється зв’язаним із киснем — сильно електронегативним атомом, що має ядро зі значним позитивним зарядом. Електрон, що перебуває близько до такого ядра, має меншу енергію. Таким чином, електрон, переходячи з молекули водню до молекули води, утрачає велику кількість енергії. Але й тут виникає проблема.

Звичайне горіння водню в кисні — це бурхлива реакція, що супроводжується виділенням великої кількості енергії у формі теплоти. Проте теплота — це енергія, що може використовуватися живим організмом лише для зігрівання. Тому, аби вловити максимальну кількість корисної енергії та використати її на синтез АТФ (інакше кажучи, підвищити ККД використання енергії поживних речовин), окиснення має бути проведене послідовно в кілька етапів. Виділення теплоти на кожному етапі буде зменшуватися, і максимум енергії буде спрямовано на синтез АТФ. Цей принцип можна проілюструвати на такому прикладі.

Рис. 17.3. Два відра з водою (пояснення в тексті)

Уявімо, що в нас є два відра з водою, при цьому одне розташоване вище за інше (рис. 17.3) Очевидно, що вода у верхньому відрі має більшу потенційну енергію, ніж вода в нижньому, перетікаючи з одного відра в друге, вона цю енергію втрачає. У найпростішому випадку ця енергія розсіюється у вигляді теплоти. Проте ми можемо розташувати за напрямком руху цього струменя невеличку турбіну. Вода, що тече, приводитиме турбіну в рух, і вантаж підніматиметься — турбіна зможе використати частину енергії та спрямувати її на виконання корисної роботи.

Однак значна кількість енергії все ще розсіюватиметься у вигляді теплоти. Якщо нам захочеться отримати ще більше енергії від води, що падає, то поставимо між двома відрами третє (рис. 17.4). Така система дасть змогу розмістити вже дві турбіни та вловити ще більше енергії. Що більше турбін ми вводитимемо до системи, то вищим буде її ККД. Проте 100 % ККД ми не досягнемо: що більше турбін ми вводитимемо до системи, то повільніше тектиме нею вода. Урешті-решт, якщо ми встановимо між двома відрами таку кількість турбін, що має відповідати 100 % ККД, то вода припинить рухатися цією системою і вся установка зупиниться. Таким чином, певні втрати енергії потрібні хоча б для того, аби процес відбувався.

Саме так і працює мітохондрія. Тільки роль води тут виконують електрони, що «біжать» від водню до кисню. А роль відер — компоненти так званого електронтранспортного дихального ланцюга — вишикувані у внутрішній мембрані мітохондрії молекули, що послідовно приймають і віддають електрони. Саме завдяки дихальному ланцюгу живі організми розділяють процес окиснення водню киснем на кілька етапів, перетворюючи 40 % енергії на корисну роботу.

Синтез АТФ — основна функція мітохондрій

У нас залишилося останнє нерозглянуте питання: як енергія електрона, що переміщується електронтранспортним ланцюгом, перетворюється на енергію зв’язків АТФ? Перенесення електрона дихальним ланцюгом від одного компонента до іншого пов’язане з виконанням корисної роботи — перекачуванням протонів (йонів Н⁺) крізь внутрішню мембрану мітохондрії (рис. 17.5).

Рис. 17.4. Три відра з водою (пояснення в тексті)

Рис. 17.5. Схема синтезу АТФ у мітохондрії

При цьому протони з матриксу мітохондрії потрапляють у міжмембранний простір. На внутрішній мембрані формується градієнт¹ протонів: їхній уміст у міжмембранному просторі більший, ніж у матриксі. Якби мембрана була проникною для протонів, то вони просто поверталися би назад до матриксу, а енергія розсіювалася б у формі теплоти. Однак мітохондрія влаштована так, що протон, який потрапив у міжмембранний простір, не може просто так пройти до матриксу. Протон змушений проходити крізь унікальну молекулярну машину — АТФ-синтазу. Це величезний білковий комплекс, що має форму гриба. При цьому «шапинка» здатна здійснювати синтез АТФ із АДФ та ортофосфат-іонів. Але звідки ж вона бере енергію? Протон, що рухається з міжмембранного простору до матриксу мітохондрії крізь АТФ-синтазу, розкручує її «ніжку». Ця механічна енергія в «шапинці» перетворюється на енергію зв’язків АТФ. Відео про роботу мітохондрії ви можете подивитися за посиланням.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Транспортувати кисень до клітин лише завдяки дифузії, без білків-переносників кисню може

• А людина
• Б скумбрія
• В дощовий черв’як
• Г колібрі
• Д комар

2. Білки-переносники кисню транспортують його в організмі з місць

• А із великим його вмістом до місць, де він утворюється
• Б із малим його вмістом до місць, де його багато
• В із великим його вмістом до місць, де його мало
• Г із малим його вмістом до місць, де його нема
• Д із великим його вмістом до місць, де його теж багато

3. Для найефективнішої роботи в дихальному ланцюгу має бути

• А мінімальна кількість компонентів
• Б один компонент
• В два компоненти
• Г кілька компонентів
• Д безмежна кількість компонентів

4. Для доставки кисню до клітин хребетних потрібен хімічний елемент

• А Натрій
• Б Фосфор
• В Ферум
• Г Кальцій
• Д Сульфур

¹ Градієнт — характеристика, що показує напрям найшвидшого зростання певної величини, значення якої змінюється від однієї точки простору до іншої.

5. Правильна послідовність передавання енергії під час дихання — це

• А глюкоза піровиноградна кислота НАД • Н дихальний ланцюг різниця вмісту протонів по обидва боки внутрішньої мітохондріальної мембрани АТФ
• Б глюкоза НАД • Н дихальний ланцюг АТФ кисень
• В піровиноградна кислота глюкоза НАД • Н різниця вмісту протонів по обидва боки внутрішньої мітохондріальної мембрани АТФ
• Г глюкоза НАД • Н дихальний ланцюг різниця вмісту протонів по обидва боки плазматичної мембрани АТФ кисень
• Д АТФ різниця вмісту протонів по обидва боки внутрішньої мітохондріальної мембрани дихальний ланцюг НАД • Н піровиноградна кислота глюкоза

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Яка хімічна реакція є джерелом енергії для перенесення йонів Н⁺ крізь внутрішню мембрану мітохондрій? Обґрунтуйте свій вибір.

7. Якби енергія з водню виділялася не в кілька етапів, а за один, як це вплинуло б на живі організми?

8. Які речовини є кінцевими продуктами дихання у тварин?

9. ККД клітинного дихання вищий, ніж у бензинового двигуна (його ККД 25-30 %), хоча в обох випадках паливо завдяки кисню «згоряє» з утворенням тих самих продуктів. Які особливості дихання тварин дають змогу їм підвищити ККД?

10. АТФ-синтазу вважають клітинним трансформатором енергії. Опишіть, із якого виду енергії й до якого цей комплекс перетворює енергію. Як він це здійснює?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. У ссавців, які впадають у сплячку, у бурому жирі знижується ефективність перетворення енергії з глюкози в енергію АТФ. Куди дівається енергія, що не використовується для синтезу АТФ? Яким чином ці організми знижують ККД дихання?

12. У кам’яновугільний геологічний період розвитку Землі існували гігантські комахи. Однак їхня дихальна система була такою самою, як і в сучасних комах. Які особливості атмосфери Землі того періоду дали змогу комахам стати гігантськими? Які інші гіпотези можуть пояснити існування таких комах?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Завдяки механічному обертанню АТФ-синтазу можна використати як молекулярний мотор. Для чого та яким чином можна застосувати такий АТФ-синтазний мотор?

14. Чи є інші способи синтезу АТФ у живих організмах, окрім як у мітохондріях? У чому їхні переваги та недоліки порівняно з мітохондріальним диханням?

15. Є речовини, які можуть погіршувати чи взагалі блокувати роботу дихального ланцюга. Що це за речовини, чим вони небезпечні й де знайшли своє застосування?