Біологія. 9 клас. Шаламов

§ 12. Типи клітин

Клітини не всіх організмів мають ядро

Як ми вже розповіли в попередньому параграфі, усі клітини тварин, рослин, грибів і найпростіших, як-от амеби чи інфузорії-туфельки, містять клітинне ядро. Організми, клітини яких містять ядро, називають еукаріотами. Деякі клітини багатоклітинних організмів під час свого дозрівання втрачають ядро, а разом із ним більшу частину генетичного матеріалу, формуючи постклітинні структури. Такими є, наприклад, еритроцити ссавців і клітини ситоподібних трубок покритонасінних рослин. Такі структури не можуть називатися повноцінними клітинами, оскільки позбавлені свого генетичного матеріалу. Проте є дуже багато організмів, у яких генетичний матеріал не оточений ядерною оболонкою, а контактує із цитоплазмою. Такі організми, що позбавлені клітинного ядра, називають прокаріотами. Найрізноманітнішою та найбільшою групою прокаріотів є бактерії.

Прокаріотичні й еукаріотичні клітини різняться не тільки наявністю ядра. Перше, що впадає в око при порівнянні про- та еукаріотичних клітин, — це відмінності в розмірі. У середньому еукаріотична клітина в 1000-10 000 разів більша від прокаріотичної за об’ємом (рис. 12.1). Еукаріотичні клітини, користуючись такою перевагою в розмірі, нерідко харчуються прокаріотичними, заковтуючи їх цілком (поспостерігати цей процес ви можете, переглянувши відео за посиланням).

Однак із цього правила є доволі цікаві винятки. Так, клітини бактерії тіомаргарити й епулопісції можуть сягати розміру 0,7 мм, обходячи за цим показником не лише еукаріотичні клітини, а й деякі багатоклітинні організми. Секрет тіомаргарити криється в тому, що майже весь її об’єм припадає на вакуолю, а цитоплазма виявляється притиснутою до мембрани тонким шаром. Таким чином, наведене правило треба дещо змінити: об’єм активної цитоплазми еукаріотичних клітин перевищує об’єм активної цитоплазми прокаріотів. Згадана бактерія — фактично «повітряна кулька», усе життя в якій «розмазане по стінці».

Рис. 12.1. Порівняння розмірів про- та еукаріотичних клітин

А. Клітина імунної системи людини поглинає бактерії. На світлині видно, що лінійні розміри клітини людини перевищують розміри бактеріальної клітини приблизно в 10 разів. Отже, об’єм більший приблизно в 1000 разів. Б. Гігантська бактерія епулопісція в компанії чотирьох одноклітинних еукаріотів — інфузорій-туфельок. В. Будова звичайної бактерії — кишкової палички, гігантської бактерії тіомаргарити та найпростішого евглени в однаковому масштабі. Із рисунка видно, що цитоплазма гігантської бактерії відтиснута до поверхні, а всередині міститься величезна вакуоля.

Рис. 12.2. Будова бактеріальної клітини

1. Джгутик. 2. Клітинна стінка. 3. Плазматична мембрана. 4. Нуклеоїд. 5. Мезосома. 6. Рибосоми.

Еукаріоти змогли створити великі клітини завдяки наявності ефективної системи внутрішньоклітинного транспортування, компартменталізації біохімічних процесів1 і досконалому енергетичному метаболізму. Транспортна система еукаріот містить розвинений цитоскелет і систему внутрішніх канальців. Як ви пам’ятаєте, цитоскелет є не лише опорним каркасом клітини, а й системою транспортних шляхів, рухаючись якими моторні білки можуть переносити молекули й органели на великі відстані. Транспортування молекул у бактеріальній клітині здійснюється лише шляхом дифузії, яка ефективно працює тільки на невеличких відстанях (у випадку клітини — 0,5-1 мкм, що відповідає лінійним розмірам більшості бактеріальних клітин).

Іншим важливим фактором, що дав змогу значно збільшити розміри еукаріотичних клітин, стала поява мітохондрій, які є внутрішньоклітинними енергетичними станціями. Річ у тім, що механізм клітинного дихання пов’язаний із мембранами: внутрішньою мембраною мітохондрій у клітинах еукаріот і плазматичною мембраною прокаріотичних клітин. Якщо лінійний розмір бактеріальної клітини збільшиться, наприклад, удесятеро, то її об’єм, згідно із законами геометрії, збільшиться в 1000 разів, а поверхня мембрани — усього в 100. Оскільки потреба енергії в клітині пропорційна об’єму, а її вироблення — поверхні мембрани, така клітина відчуватиме значний дефіцит енергії. У клітинах еукаріот ця проблема вирішується наявністю внутрішньоклітинних осередків вироблення енергії — мітохондрій.

Будова прокаріотичної клітини

Розглянемо докладніше, як влаштована бактеріальна клітина (рис. 12.2). Візьмемо, наприклад, кишкову паличку — симбіотичний організм, що живе в товстому кишківнику ссавців. Клітина бактерії оточена плазматичною мембраною, яка нагадує за будовою мембрану тваринної клітини. Ззовні клітина вкрита клітинною стінкою, побудованою з муреїну — складної речовини, що містить як полісахаридні, так й амінокислотні ланцюги. Клітинна стінка захищає бактерію від зовнішніх впливів, а також бере участь у взаємодії клітини бактерії з довкіллям. Багато клітин бактерій рухомі та містять особливі рухові структури — джгутики. Треба сказати, що джгутики бактерій разюче відрізняються від джгутиків еукаріотів. На відміну від останніх, вони не вкриті плазматичною мембраною, а повністю побудовані з білка. Рух джгутика здійснюється завдяки мотору, що розташований у самій основі джгутика й закріплений у плазматичній мембрані. Завдяки руху мотора джгутик обертається відносно своєї осі, змушуючи клітину рухатися. Ознайомитися з принципом роботи бактеріального джгутика ви можете, переглянувши відео за посиланням.

1 Тобто розділення клітини на компартменти — невеликі структурно й функціонально відокремлені частини (наприклад, вакуом чи мітохондріом) зі своїми особливостями обміну речовин.

У цитоплазмі бактерії, на відміну від цитоплазми еукаріотів, немає везикул і мембранних органел1. Цитоплазма доволі однорідна, містить рибосоми, хоча подекуди в ній трапляються гранули запасних речовин (як органічних, так і неорганічних), не оточених мембраною.

ДНК бактерій утворює комплекс із білком, що називається нуклеоїдом. Масове співвідношення ДНК та білка, на відміну від хроматину еукаріотів, у нуклеоїді зміщене в бік ДНК і становить приблизно 3 : 2. Нуклеоїд не оточений мембраною та безпосередньо контактує із цитоплазмою клітини2.

Вторинність еукаріотичної клітини порівняно з прокаріотичною

Як ми бачимо, прокаріотична клітина побудована значно простіше, ніж еукаріотична. У неї немає системи внутрішніх мембран, мітохондрії й оформленого ядра. Проте план будови прокаріотичної клітини нагадує будову однієї з органел еукаріотичної — мітохондрії. Мітохондрія містить власну ДНК і власні рибосоми. Ці особливості дали змогу Лінн Маргуліс у 1967 році запропонувати теорію ендосимбіозу — походження мітохондрій від прокаріотів і, як наслідок, походження еукаріотичної клітини від прокаріотичної. Згідно з цим уявленням, одна велика прокаріотична клітина поглинула меншу шляхом обгортання мембраною, тобто шляхом ендоцитозу (рис. 12.3). При цьому мембрана вакуолі клітини перетворилася на зовнішню мембрану мітохондрії, а плазматична мембрана поглинутої клітини стала внутрішньою мітохондріальною мембраною. Ендоцитована клітина частково зберегла свій генетичний і білоксинтезувальний апарати3. Така гіпотеза була сформульована кількома вченими ще наприкінці XIX — на початку ХХ століття, але прийнята науковою спільнотою була не відразу. Лише у 1960-ті роки завдяки розвитку генетичних технологій було показано разючу схожість ДНК мітохондрій із ДНК однієї з груп бактерій — так званих альфа-протеобактерій. Поступово теорія ендосимбіозу знаходила підтвердження та набувала популярності, а з 1980-х років вважається загальноприйнятою. Таким чином, еукаріотична клітина — це химера, побудована з кількох прокаріотичних клітин, що з’єдналися одна з одною. Одна з-поміж них створила більшу частину клітини еукаріота, інші перетворилися на мітохондрії. Щоправда, мітохондрії — не єдині органели еукаріотичної клітини, що виникли під час ендосимбіозу. Але про це ви дізнаєтеся в наступному параграфі.

Рис. 12.3. Схема ендосимбіозу

1 У деяких бактерій плазматична мембрана формує численні вгини (мезосоми), що нагадують мембранну сітку. Проте ці структури незамкнені та зберігають зв’язок із мембраною клітини.

2 Щоправда, є винятки: так у бактерій груп планктоміцет і порибактерій плазматична мембрана утворює чашоподібне заглиблення, що оточує нуклеоїд. Проте, оскільки ця структура, що називається ядерним тільцем, залишається пов’язаною з плазматичною мембраною та не формує справжніх ядерних порових комплексів, вона не може вважатися ядром.

3 У процесі еволюції значна частина генетичного матеріалу мітохондрії була втрачена чи перенесена до ядра клітини-хазяїна.

Лінн Маргуліс

Народилася 1938 року в Чикаго (США). Шкільні вчителі характеризували Лінн як «погану ученицю, яка часто стояла в кутку». Утім після закінчення школи вона продовжила навчання в Чиказькому університеті й у 22 роки здобула ступінь магістра в галузі зоології та генетики. Працювала професоркою Массачусетського університету. Маргуліс відома насамперед як авторка теорії ендосимбіозу. Цю ідею в тому чи іншому вигляді висловлювали різні дослідники із середини ХІХ століття, проте лише Лінн оформила її в струнку систему й домоглася її поширення та визнання провідними вченими світу. Крім того, Маргуліс разом з англійським хіміком Джеймсом Лавлоком є авторкою Гіпотези Геї про те, що Земля та її біосфера є живим суперорганізмом. Померла Лінн Маргуліс 2011 року. Її тіло, за заповітом, було піддано кремації, а попіл розсіяний на улюбленій науково-дослідній ділянці біля будинку. За посиланням ви можете подивитися інтерв’ю з дослідницею.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1. Із перелічених організмів до прокаріотів належить

  • А біла пліснява
  • Б малярійний плазмодій
  • В сінна паличка
  • Г дизентерійна амеба
  • Д інфузорія-туфелька

2. До постклітинних структур можна віднести

  • А лейкоцити
  • Б сперматозоїди
  • В яйцеклітини
  • Г клітини пилку насінних рослих
  • Д клітини ситоподібних трубок квіткових рослин

3. Оболонка бактеріальної клітини складається з

  • А фосфоліпідної мембрани та муреїнової клітинної стінки
  • Б фосфоліпідної мембрани та глікокаліксу
  • В нуклеоїду та целюлозної клітинної стінки
  • Г стероїдної мембрани та хітинової клітинної стінки
  • Д мембрани, укритої гліцериновим шаром

4. Бактеріальне походження має така органела еукаріотичної клітини

  • А рибосома
  • Б лізосома
  • В ендоплазматичний ретикулум
  • Г мітохондрія
  • Д апарат Гольджі

5. У нуклеоїді бактерій містяться

  • А білки й ДНК
  • Б білки й ліпіди
  • В білки й вуглеводи
  • Г ДНК і ліпіди
  • Д вуглеводи та ДНК

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6. Ви дізналися, що деякі клітини еукаріотичних організмів у процесі розвитку втрачають ядро. Наведіть приклади таких клітин. Укажіть їхні функції. Спробуйте з’ясувати зв’язок будови названих вами клітин із виконуваними ними функціями.

7. Прокаріотичні клітини приблизно в тисячу разів менші за об’ємом, ніж еукаріотичні. Із чим це пов’язано?

8. Перелічіть основні структурні відмінності в будові про- та еукаріотичної клітин.

9. Що становить собою спадковий матеріал прокаріотичної клітини?

10. У чому полягає теорія ендосимбіозу? Яка доля цієї теорії?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11. Прокаріотичні клітини зазвичай набагато менші за еукаріотичні. Проте є й винятки. Назви приклади таких винятків. У чому запорука успішного існування великих прокаріотичних клітин?

12. Вгинання клітинної мембрани всередину прокаріотичної клітини називають мезосомами. Яке їхнє значення? У яких прокаріотів найбільше розвинені мезосоми? Чому деякі дослідники тривалий час уважали, що мезосоми реально не існують, а лише є помилками інтерпретації мікрофотографій?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13. Життя бактерії. Яке воно? Спробуй схарактеризувати життя однієї бактеріальної клітини будь-якого виду від її утворення до наступного поділу.

14. Які органели прокаріотичної клітини відомі? Які їхні функції? Як клітина типового прокаріота живе без багатьох органел, що є в еукаріотичній клітині?

Доповнення V

Григорій Золотарьов

Закінчив Харківський університетський ліцей у 2013 році. Виборов бронзову медаль на Міжнародній біологічний олімпіаді в Швейцарії. Зараз навчається в Карловому університеті в Празі на медичному факультеті.

Теорія ендосимбіозу: мітохондрії

Уже наприкінці ХІХ століття зоологи описали незвичайні клітинні органели, що є в усіх клітинах. Німецький патолог Ріхард Альтман 1890 року назвав ці органели біопластами й висунув дивне припущення, що біопласти — це крихітні живі істоти всередині більш складних клітин.

1910 року зоолог Костянтин Мережковський описав свою «теорію двох плазм», у якій висловив припущення, що більш складні клітини виникли з більш простих шляхом об’єднання. Цю теорію він назвав симбіогенезом. За часів Мережковського й Альтмана такі заяви вважали єретичними, наукова спільнота не сприймала їх серйозно. При цьому зоологам і ботанікам були чудово відомі приклади симбіонтів, наприклад, лишайники, які є симбіозом гриба та водорості.

Паразити, що мешкають усередині клітин, теж були описані. 1909 року Говард Тейлор Ріккетс описав збудника плямистої лихоманки Скелястих гір — маленьку бактерію, що живе всередині клітин. Того ж року Ріккетсу вдалося виділити збудника висипного тифу в Мексиці — також крихітних бактерій. На жаль, за кілька днів дослідник загинув, заразившись цією бактерією. На честь відважного вченого нові бактерії було названо рикетсіями.

1922 року Іван Валлін, викладач анатомії в Колорадо, що отримав прізвисько «Mitochondrial Man», висловив припущення, що мітохондрії могли походити від бактерій. На цю думку його навів той факт, що мітохондрії та бактерії можуть забарвлюватись однаковими барвниками, а отже, мають схожу хімічну структуру.

У ХХ столітті битви гриміли й на полях біохімії. Наукова спільнота була зайнята пошуком відповідей на одні з найцікавіших питань життя: як клітина отримує енергію та для чого потрібен кисень. Про мітохондрії знову заговорили: стало очевидно, що ці маленькі органели і є енергетичними станціями клітини. Питання еволюції мітохондрій були відкладені на потім: навіщо спекулювати та висувати безглузді гіпотези, коли серйозна наука зайнята конкретнішими справами?

Лише 1967 року Лінн Маргуліс, спираючись на праці своїх попередників, сформулювала основні ідеї теорії ендосимбіозу. Вона заявила, що мітохондрії, мабуть, походять від непаразитичних бактерій, а хлоропласти — від ціанобактерій.

Її наукову працю відхилили 15 видавництв. На Маргуліс полилася критика з боку незгодних біологів. Заслуговує на повагу те, з якою наснагою ця видатна жінка обстоювала свої погляди. На що ж спиралася дослідниця у своїх висновках?

Мітохондрії та хлоропласти мають власну ДНК, власні рибосоми, що дуже схожі на рибосоми бактерій. Процес синтезу білка всередині цих органел надзвичайно схожий на цей процес у бактерій. А деякі білки у внутрішній мембрані мітохондрій такі самі, як на зовнішніх мембранах бактерій. Окрім того, нові мітохондрії та хлоропласти здатні утворюватися внаслідок поділу, як їхні несимбіотичні предки.

У 1980-х роках із розвитком методів секвенування стало зрозуміло, що ДНК, яка міститься в цих органелах, значно відрізняється від ДНК у ядрі та набагато більше нагадує ДНК бактерій. Надалі виявилося, що геном мітохондрій схожий із геном альфа-протеобактерій, до яких належать і рикетсії. Поступово доказів накопичилося стільки, що вже неможливо було не визнати очевидного: мітохондрії та хлоропласти — це залишки колись вільних бактерій.

Відомий англійський популяризатор науки, автор «Егоїстичного гена» Ричард Докінз назвав теорію ендосимбіозу «одним із найважливіших досягнень у біології ХХ століття».

З часу виходу гучної роботи Маргуліс минуло півстоліття, її теорія ендосимбіозу прийнята всією науковою спільнотою. Поява мітохондрій уважається центральною подією виникнення еукаріотичних клітин: отримавши у своє розпорядження маленькі ферми з виробництва енергії, клітини змогли нарешті «вдихнути на повні груди».

Варто наголосити, що мітохондрії не тільки постачають до клітин енергію, від них залежать важливі рішення. Програмовану клітинну смерть — апоптоз — запускають мітохондрії. Ці крихітні органели вирішують, жити клітині чи вчинити самогубство.

Мітохондрії передаються тільки від матері разом із цитоплазмою яйцеклітини. Так відбувається в усіх видів, що розмножуються статевим шляхом, навіть у тих, у яких статеві клітини, що зливаються, однакові. Тому визначати стать можна так: жіноча — це та, яка передає мітохондрії нащадкам, а чоловіча — не передає. Постає логічне запитання: чи не відіграли мітохондрії певну роль у виникненні статевого розмноження?

Біологія мітохондрій — царина інтенсивних досліджень у сучасній медицині. Велика кількість генетичних захворювань пов’язана саме з цими органелами. Є й складніші аспекти, які мітохондрії можуть прояснити: старіння та рак. Мітохондрії накопичують мутації та самі стають джерелом кисневих радикалів, що ушкоджують клітину. Дихання саме по собі дуже небезпечний процес, мітохондрії буквально бавляться з вогнем!

Мітохондрії залишили слід і в кінематографі: Джордж Лукас у всесвіті Star Wars зобразив джедаїв, наділених Силою завдяки крихітним живим істотам — мідіхлоріанам. Тому день зоряних війн — 4 травня — можна вважати днем мітохондрій.