Підручник з Біології і екології. 11 клас. Шаламов - Нова програма

§ 17. Зв’язки між популяціями в екосистемі

Між популяціями в біоценозі існують різні типи зв'язків

Як ми з’ясували в попередньому параграфі, тривале існування екосистеми, її саморегуляція та стійкість забезпечуються популяціями різних видів, що пов’язані між собою в складі біоценозу. Це об’єднання забезпечується різними типами зв’язків (рис. 17.1). Основним типом зв’язку між популяціями різних видів є трофічний¹ зв’язок, за якого організми, їхні мертві рештки чи продукти життєдіяльності є джерелом їжі для організмів інших видів. Часто одні популяції створюють умови для існування особин других популяцій. Цей тип зв’язку називають топічним². Наприклад, птахи, що гніздяться на гілках дерева, пов’язані з ним топічними зв’язками, як і світлолюбні рослини, що створюють під своєю кроною затінені умови для тінелюбних. Завдяки топічним зв’язкам організми одного виду використовують видозмінене іншим видом середовище. Форичний³ зв’язок виникає тоді, коли представники однієї популяції беруть участь у поширенні особин іншої популяції. Яскравими прикладами такого зв’язку є перенесення плодів лопуха на шерсті травоїдних ссавців, яєць глистів — на ногах мух і тарганів (тому важливо не допускати контакту цих тварин зі стравами!), а насіння рослин (вишні, чорниць, горобини) — у травній системі птахів. Якщо особини однієї популяції використовують для побудови власного житла рештки особин інших популяцій, то виникає фабричний⁴ зв’язок. Так, птахи використовують гілочки дерев, траву й пір’їни для конструювання гнізд, мурахи — хвоїнки для спорудження мурашника тощо.

¹ Від грец. trophe — їжа.

² Від грец. topos — місце.

³ Від грец. phorae — носіння.

⁴ Від лат. fabrico — виготовляти.

Рис. 17.1. Різні типи зв’язків між популяціями в біоценозі

A. Трофічний зв’язок: муха «влипла» у слиз росички, яка її перетравить за кілька днів. Б. Топічний зв’язок: кактуси пітахаї ростуть у затінку куща паркінсонії, де волого в ґрунті. B. Форичний зв’язок: насіння горобини поширюється вільшанкою завдяки поїданню плодів. Г. Фабричний зв’язок: личинка волохокрильця використовує для побудови «будиночка» черепашки равликів.

Речовини переміщуються екосистемою по трофічних ланцюгах

Основним типом зв'язків, що сполучає популяції в єдиний біоценоз, є трофічні. При цьому представники одних видів стають джерелом їжі для інших, яких також хтось з'їдає. Гусінь їсть листя рослин, синиці їдять гусінь, а яструби — синиць. Подібні послідовності «хто кого їсть» утворюють трофічні (харчові) ланцюги.

Кожен учасник трофічного ланцюга посідає свій трофічний рівень. На початку трофічного ланцюга перебувають організми, які створюють основу для харчування всієї екосистеми. Такі автотрофні організми, що перетворюють неорганічні речовини в органічні, належать до трофічного рівня продуцентів. Як ви пам'ятаєте, найчастіше це рослини, здатні до фотосинтезу.

Ними харчуються рослиноїдні організми, яких відносять до трофічного рівня консументів першого порядку. Консументів першого порядку поїдають уже м'ясоїди — консументи другого порядку, а їх — консументи вищих порядків. Зазвичай на найвищих трофічних рівнях розташовуються великі хижаки чи паразити — у них немає природних ворогів, які б їх з'їдали, тому вони є кінцевою ланкою трофічного ланцюга.

Рештки продуцентів і консументів розкладаються редуцентами до неорганічних речовин. Цей процес виводить хімічні елементи з трофічного ланцюга, що дає змогу їм стати компонентами інших ланцюгів. Утім оскільки мертві рештки організмів містять поживні речовини, вони можуть стати їжею для детритофагів¹ — гетеротрофних організмів, які харчуються органічним матеріалом, що розкладається. Поїдання детритофагами рослинних решток розпочинає новий трофічний ланцюг. Такий харчовий ланцюг, що бере початок від мертвих решток, називають детритним, тоді як той, що починається поїданням живих продуцентів — пасовищним (рис. 17.2).

Рис. 17.2. Харчові ланцюги

1. Кукурудза (продуцент). 2. Сарана (консумент І порядку). 3. Ящірка (консумент ІІ порядку). 4. Змія (консумент ІІІ порядку). 5. Опале листя (рештки продуцента). 6. Мокриця (консумент І порядку). 7. Горобець (консумент ІІ порядку).

¹ Від лат. detritus — розпад і грец. phagos — той, що пожирає.

Рис. 17.3. Спрощений вигляд морської трофічної мережі

Трофічні мережі виникають, коли трофічні ланцюги перетинаються

Зазвичай у природних екосистемах окрема популяція є компонентом одразу кількох трофічних ланцюгів. Наприклад, зайців їдять не тільки вовки, але й лисиці та яструби, а синиці харчуються як комахами, так і насінням і плодами рослин. Унаслідок таких перетинів ланцюгів формується складна структура харчових взаємин у біоценозі — трофічна мережа (рис. 17.3).

Навіть трофічні мережі бідних на види екосистем є дуже складними й заплутаними тому, що різні організми мають відмінні харчові вподобання: хтось живиться кількома іншими видами, а хтось — декількома десятками. Крім того, популяція може розміщуватися на кількох трофічних рівнях водночас. Особливо це стосується всеїдних організмів, як-от ведмедя чи їжака, що живляться як рослинною, так і тваринною їжею. Також на різних етапах життєвого циклу може змінюватися тип їжі: водні личинки комарів фільтрують воду, ловлячи мікроорганізми, у той час як дорослі комарі харчуються рослинними соками чи кров'ю. При цьому, що більш розгалуженою є трофічна мережа, то більш стійкою є екосистема. Така залежність зумовлена тим, що в розгалуженій трофічній мережі в організмів завжди є «запасний варіант» кого з'їсти.

Обмежена довжина трофічних ланцюгів зумовлена втратами енергії

Кількість трофічних рівнів у ланцюзі обмежена: для більшості ланцюгів їх п'ять-шість. Річ у тім, що в процесі переходу з одного рівня трофічного ланцюга на інший завжди втрачається значна частина енергії — близько 90 %. Це пов'язано, по-перше, із тим, що більшість поглинутої енергії витрачається організмами для задоволення власних потреб: підтримання життєдіяльності, а також на пошук, поглинання та перетравлення їжі. По-друге, втрати зумовлені тим, що перетворення енергії в біохімічних процесах є ефективним далеко не на 100 %. Тобто під час реакцій частина енергії завжди втрачається у вигляді тепла. По-третє, не всі організми одного трофічного рівня поїдаються: деякі вмирають своєю смертю, розкладаються редуцентами до найпростіших неорганічних сполук і виводяться з трофічного ланцюга. Як наслідок, від продуцентів (наприклад, зелених рослин) до консументів (травоїдних тварин) доходить лише близько 10 % енергії (рис. 17.4). А до наступного рівня — хижаків, що з'їдають травоїдних тварин, 10 % від 10 %, тобто лише 1 % від вихідної кількості енергії. Тому такий харчовий ланцюг не можна продовжувати без кінця: рано чи пізно в екосистемі просто не вистачить енергії для формування наступного трофічного рівня.

Рис. 17.4. Схема потоку енергії в екосистемі

Енергія, яку запасли продуценти в органічних речовинах своїх тіл, переходить до консументів частково, оскільки більшість продуцентів не поїдається й відмирає, стаючи основою детриту. Частина з енергії з'їдених продуцентів утрачається у відходах життєдіяльності консументів, а решта — засвоюється. Засвоєна енергія використовується консументами для забезпечення нею власних процесів і вивільняється для цього в процесі дихання. Решта ж енергії запасається в органічних речовинах консументів.

У результаті енергія, що надходить із довкілля, запасається автотрофними продуцентами в хімічних зв'язках органічних речовин, які вони утворюють у процесі фото- чи хемосинтезу. Надалі разом зі сполуками ця енергія передається з рівня на рівень, при цьому зменшуючись в обсязі, оскільки «втрачається» на кожному з них. Варто пам'ятати, що згідно з першим законом термодинаміки енергія нікуди не зникає, вона лише перетворюється з однієї форми в іншу. У випадку з екосистемою енергія Сонця трансформується в енергію зв'язків у хімічних сполуках, яка використовується організмами й вивільняється в навколишнє середовище у вигляді теплоти. Зрештою, хімічна енергія органічних речовин розсіюється у вигляді теплоти після розщеплення органічних речовин редуцентами. Із зазначеного вище випливає те, що функціонування екосистем, а значить і життя на Землі, є залежним від надходження енергії від Сонця¹.

Екологічні піраміди відтворюють кількісні співвідношення між трофічними рівнями

Якщо кількість енергії кожного трофічного рівня подати графічно, то можна отримати екологічну піраміду енергії (рис. 17.5, А). Кожен рівень піраміди характеризує енергію трофічного рівня. Відповідно до правила екологічної піраміди з трофічного рівня на трофічний рівень передається лише 10 % енергії й сухої речовини, тому площа кожного вищого рівня приблизно в 10 разів менша за площу нижчого. Відповідно, останній, найвищий, рівень піраміди має настільки малу площу, що 10 % від неї вже не вистачає для життєдіяльності організмів наступного рівня й піраміда (як і харчовий ланцюг) завершується. По суті, правило екологічної піраміди є виразом закономірності, про яку йшлося в попередньому розділі: на кожному трофічному рівні використовується набагато більше енергії, ніж передається на наступний.

¹ Звісно, існують хемоавтотрофи, що використовують енергію неорганічних сполук замість енергії Сонця для синтезування органіки. Утім їхній унесок до планетарної біоенергетики є надзвичайно мізерним.

Точно визначити енергію, запасену в усіх організмах одного рівня, не можливо. Тому на практиці часто будують піраміди біомаси, або піраміди чисельності. Вони відтворюють зміну маси організмів чи їхньої чисельності. Піраміди чисельності, чи біомаси, можуть бути перевернутими, коли на нижніх рівнях організмів менше або їхня маса менша, ніж в організмів вищих рівнів. Така перевернута піраміда чисельності виникає, коли кількість дерев в екосистемі є набагато меншою за кількість дрібних рослиноїдних тварин, що ними живляться. А перевернена піраміда біомаси властива багатьом морським екосистемам. Якщо великі організми-довгожителі харчуються дрібним фітопланктоном, що швидко розмножується, то в окремий проміжок часу його біомаса може бути меншою за біомасу його пожирачів, хоча високий темп розмноження фітопланктону забезпечує швидке відновлення харчових ресурсів і робить цю систему стабільною (рис. 17.5, Б).

Рис. 17.5. Екологічні піраміди

А. Піраміда енергії екосистеми ставка. Б. Перевернута піраміда біомаси морської екосистеми.

1. Надходження енергії Сонця. 2. Продуценти. 3. Консументи І порядку. 4. Консументи ІІ порядку. 5. Консументи ІІІ порядку. 6. Консумент IV порядку. 7. Редуценти. 8. Втрати енергії.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Увідповідніть опис зв'язку між популяціями видів і його тип.

• 1 утеплення нори борсуком за допомогою опалого листя
• 2 поселення сокола в покинутому гнізді ворона
• 3 закопування білкою горіхів у різних місцях лісу
• 4 висмоктування крові п'явками
• А трофічний зв'язок
• Б топічний зв'язок
• В форичний зв'язок
• Г фабричний зв'язок

• 2. Зазначте правильну характеристику консумента другого порядку.

• А гетеротроф, що живиться тваринами
• Б автотроф, що не здатний до фотосинтезу
• В гетеротроф, що живиться рослинними рештками
• Г гетеротроф, що розкладає органічні речовини до неорганічних

• 3. Розгляньте схему трофічної мережі. Визначте, який із зображених організмів є консументом третього порядку.

• А лисиця
• Б заєць
• В жаба
• Г синиця

• 4. Скориставшись правилом екологічної піраміди, визначте біомасу продуцентів, необхідну для існування в екосистемі консументів другого порядку, суха маса яких становить 500 кг.

• А 5 т
• Б 5000 г
• В 500000 кг
• Г 50 т

• 5. Увідповідніть організм і його трофічний рівень у харчовому ланцюзі.

• 1 дощовий черв'як
• 2 клен
• 3 дрізд
• 4 яструб
• А продуцент
• Б консумент І порядку
• В консумент ІІ порядку
• Г консумент ІІІ порядку
• Д редуцент

У житті все просто

• 6. Схарактеризуйте два-три трофічних ланцюги екосистеми озера. Створіть схему харчової мережі на їхній основі.

• 7. У вигляді таблиці схарактеризуйте спільні й відмінні риси детритофагів і редуцентів.

У житті не все просто

• 8. Чи можуть популяції двох видів водночас бути пов'язані кількома типами зв'язків (трофічними й топічними, фабричним і топічними тощо)? Наведіть приклади таких ситуацій, якщо вони можливі.

• 9. Складіть харчовий ланцюг, що починається з хемоавтотрофного організму. Де такі ланцюги поширені та які їхні особливості?

• 10. Які є експериментальні докази правила екологічної піраміди? Чи може з рівня на рівень передаватися інша кількість енергії та сухої речовини, більша й менша за 10 %?