Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 9. Гриби

Гриби — гетеротрофні організми, клітини яких укриті щільною хітиновою стінкою

Іще однією успішною групою еукаріотів, що досягла багатоклітинної організації, є гриби. Як і тварини, гриби є гетеротрофами, тобто такими, які змушені споживати готові органічні речовини з довкілля. Але на відміну від тварин, клітини грибів укриті щільною клітинною стінкою, основу якої складає вуглевод хітин. Через наявність такої стінки гриби нездатні поглинати частинки їжі й змушені всмоктувати розчинені поживні речовини поверхнею тіла. Зазвичай для забезпечення такого живлення вони використовують зовнішнє травлення: гриби виділяють у довкілля травні ферменти, що розщеплюють великі молекули їжі на дрібні, які можуть пройти крізь клітинну стінку й цитоплазматичну мембрану.

Грибниця з ниток утворює тіло багатоклітинних грибів

Тіло грибів, зазвичай, становить сукупність розгалужених багатоядерних ниток — грибницю, або міцелій (рис. 9.1). Часто всередині ниток міцелію — гіф — є перетинки, що поділяють нитки на сегменти. Якщо кожен сегмент містить одне або кілька ядер — тоді стверджують, що грибниця має клітинну будову. Але варто пам’ятати: цитоплазми сусідніх клітин сполучаються за допомогою йор, тому така «багатоклітинна» будова не є еквівалентною багатоклітинності тварин.

Часто формування спор у грибів пов’язане з розвитком особливої структури — плодового тіла, утвореного щільно переплетеними нитками грибниці, до яких прикріплені органи спороношення. «Гриби», які ми збираємо в лісі, вирощуємо в теплицях і їмо, по суті, є плодовими тілами, які підіймаються над землею, у той час як більша частина гриба залишається прихованою в ґрунті.

Рис. 9.1. Будова грибів

А. Зовнішній вигляд грибниці. Б. Будова плодового тіла й ниток грибниці (міцелію).

Деякі гриби вторинно перейшли до одноклітинного способу життя: класичним прикладом є дріжджі. По суті, дріжджі — це спори, що набули здатності самостійно існувати й розмножуватися.

Основним способом розмноження й розселення грибів є утворення спор

Спори в грибів утворюються як при статевому, так і при нестатевому розмноженні.

Для більшості грибів характерним є статеве розмноження. Статеві клітини, які мають джгутик, наявні лише в найпримітивніших форм. У інших грибів запліднення здійснюється шляхом злиття частин грибниць різних «особин» (детальніше в § 39). У результаті запліднення одразу або через деякий час утворюється диплоїдне ядро. Диплоїдна стадія нетривала й закінчується мейозом, що призводить до утворення гаплоїдних клітин — спор. Зазвичай спори вкриті щільною оболонкою та здатні переносити несприятливі умови.

Окрім статевого способу, спори можуть утворюватися й нестатевим шляхом у результаті мітозу. Тоді вони стають ідентичними клітинам міцелію й у вищих грибів отримують назву конідії. Незалежно від способу формування всі типи спор використовуються грибами для розселення.

Також деякі гриби здатні до вегетативного розмноження за допомогою брунькування, як це здійснюють дріжджі, чи фрагментами власного міцелію.

Більша частина пліснявих грибів належить до зигоміцетів

Гриби — надзвичайно різноманітна група організмів. Ми розглянемо лише найбільші й найрізноманітніші відділи грибів: Зигоміцети, Аскоміцети (сумчасті гриби) й Базидіоміцети.

Перша група грибів — це зигоміцети, представником якої є звичайна хлібна пліснява — мукор (рис. 9.2, А, Б). Тіло зигоміцетів — це грибниця, яка не формує плодові тіла, — гриби з такою будовою, зазвичай, називають пліснявами. Нитки грибниці в них не розділені перетинками. Запліднення відбувається шляхом злиття ділянок міцеліїв різних грибів. У результаті, на місці злиття виростає ніжка, яка має темну голівку — спорангій, — заповнену спорами (рис. 9.2, В). Таку плісняву зі спорангіями можна побачити, якщо залишити шматочок хліба у вологому середовищі на тривалий час. Із часом оболонка голівки лопається й спори розлітаються в пошуках нових місць проживання.

Рис. 9.2. Зигоміцети

A. Зовнішній вигляд мукора. Б. Мікроскопічна будова мукора. B. Схематичне зображення міцелію й спорангіїв зі спорами.

Сумчасті гриби можуть формувати плодові тіла, але багато з них існує у вигляді плісняви або дріжджів

Інший широко поширений відділ грибів — Сумчасті гриби, або Аскоміцети. На відміну від зигоміцетів, значна кількість аскоміцетів здатна формувати плодові тіла. Нитки грибниці сумчастих грибів розділені поперечними перетинками на окремі клітини. Статевий процес відбувається тоді, коли гаметангії з гаметами різних грибниць зливаються один з одним. Цікаво, але це не призводить до утворення диплоїдного ядра: замість цього обидва ядра залишаються в клітині та виникає особлива двох ядерна стадія — дикаріон1. Після запліднення гіфи, які складаються з двох’ядерних клітин, починають формувати плодове тіло. На кінчиках ниток ядра зливаються, після чого діляться за допомогою мейозу, а потім — вдруге мітозом й утворюють вісім спор, які оточені оболонкою кінцевої клітини, що тепер має назву сумка. Із часом вона тріскається, і спори потрапляють у довкілля (рис. 9.3, А).

1 Від грец. di — два і karion — ядро.

Прикладами аскоміцетів, які формують плодові тіла, можуть бути зморшки й строчки (рис. 9.3, Б). Проте значна кількість аскоміцетів вторинно втратила здатність утворювати плодові тіла й існує у формі плісняви. Понад те, ряд аскоміцетів вторинно перейшов до одноклітинного способу існування. Більша частина дріжджів, у тому числі пекарські дріжджі (рис. 9.3, В), є представниками сумчастих грибів1.

1 Важливо розуміти, що дріжджі — це не систематична група, а назва грибів із подібною будовою й способом життя. Така подібність розвинулася в неспоріднених між собою систематичних групах. Отже, дріжджі — це поліфілетична група.

Рис. 9.3. Аскоміцети (сумчасті гриби)

А. Життєвий цикл сумчастого гриба. Зверніть увагу, що більшу частину життєвого циклу гриб функціонує у вигляді гаплоїдної грибниці, але плодові тіла складаються з дикаріонних клітин. Диплоїдна стадія життєвого циклу дуже коротка. Б. Зморшки — їстівні сумчасті гриби. В. Пекарські дріжджі є одноклітинними грибами, хоча їхні пращури мали багатоклітинну будову. Г. Пеніцил являє собою плісняву. Хоча він і належить до сумчастих грибів, але в нього відсутнє статеве розмноження. Д. Конідії недосконалих грибів під мікроскопом.

Цікавим є той факт, що значна кількість аскоміцетів втратила здатність до статевого розмноження — їх об'єднують у поліфілетичну групу недосконалих грибів. Недосконалі гриби є пліснявами, типовими прикладами яких є пеніцил (рис. 9.3, Г) й аспергіл, що формують кольоровий наліт на шкірці зіпсованих фруктів. Під час вивчення їх під мікроскопом видно, що на кінчиках ниток цих грибів формуються нестатеві спори — конідії (рис. 9.3, Д). Позаяк статеве розмноження в недосконалих грибів відсутнє, то конідії — це окремі клітини грибниці, оточені щільною оболонкою, і використовуються для розселення. Аспергіл і пеніцил живуть на органіці, що гниє, тому їм доводиться конкурувати з бактеріями за їжу. Вони розвинули здатність утворювати особливі речовини, які вбивають бактерії, — антибіотики. Пеніцилін — перший антибіотик, отриманий людиною з пеніцилу, значно зменшив смертність у наслідок поранень під час боїв Другої світової війни. Досі антибіотики широко використовуються для боротьби з бактеріальними інфекціями.

Базидіальні гриби — найпоширеніші гриби, які формують плодові тіла

Іще одна група грибів, що утворюють плодові тіла, — базидіоміцети. За аналогією до сумчастих грибів у їхньому життєвому циклі наявна двох’ядерна стадія — дикаріон, але, на відміну від аскоміцетів, вона домінує над гаплоїдною одноядерною стадією (рис. 9.4, А). Грибниця базидіоміцетів формує плодові тіла з переплетених гіф, у кінцевих клітинах яких відбувається злиття ядер, що за ним миттєво відбувається мейоз. Спори, що утворюються, не залишаються під оболонкою материнської клітини, а наче «вичавлюються» назовні та формують булавоподібні структури. Із часом спори відпадають і розносяться в довкіллі.

Більша частина грибів, відомих вам, належить до базидіоміцетів. До них відносять такі їстівні гриби, як білий гриб, підосичник, підберезник, лисички, опеньки, гливи, печериці; отруйні мухомор і бліду поганку (рис. 9.4, Б). Значна частина трутовиків, які ростуть на трухлявих деревах, також є базидіоміцетами (рис. 9.4, В). Представниками базидіоміцетів є гриби-паразити рослин, що спричиняють іржу й головню (рис. 9.4, Г).

Рис. 9.4. Базидіоміцети

A. Життєвий цикл базидіального гриба. Зверніть увагу, що більшу частину життєвого циклу гриб існує у вигляді дикаріонної грибниці. Б. Серед базидіальних грибів значна кількість їстівних (ліворуч), але чимало й отруйних (праворуч) видів. B. Березовий трутовик розкладає мертву деревину берез, хоча може уражати й живі дерева. Г. Іржасті гриби формують на листках різноманітних рослин яскраво забарвлену грибницю.

Лишайники — унікальний приклад тісного симбіозу гриба й водорості

Мабуть, одними з найдавніших, найтісніших і найсуперечливіших взаємовідносин між організмами є лишайники — симбіоз гриба й водорості. Компоненти лишайника отримали власну назву: грибний мікобіонт і водоростевий фікобіонт. Мікобіонтами, переважно, є сумчасті гриби, тоді як фікобіонтом, зазвичай, виступає зелена водорість, іноді — ціанобактерія. У лишайнику клітини водоростей розташовуються між нитками гриба: при цьому між ними навіть формуються міжклітинні контакти, крізь які здійснюється передача речовин (рис. 9.5, А). Гриб отримує від водорості органічні речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу. А ось користь для водорості є не зовсім зрозумілою. Річ у тім, що водорість, зазвичай, може існувати й без гриба, причому у вільному стані росте набагато інтенсивніше, ніж із грибом. Найімовірніше, взаємовідносини гриба й водорості нагадують скотарство: у гриба наявні «домашні тварини» — фікобіонти — і він користується продуктами їхньої життєдіяльності. Лишайники (рис. 9.5, Б, В) чудово витримують висихання, можуть мешкати на голих каменях під палючим сонцем, і все, що їм потрібно, — періодичне зволоження дощем або росою. Уважається, що лишайники були першими «організмами», які заселили суходіл задовго до рослин.

Гриби виконують ряд важливих функцій у природі

Екологічна роль грибів величезна. Вони забезпечують розклад мертвої органіки, причому роблять це, як правило, ефективніше за бактерій. Важливу роль гриби відіграють у розкладанні деревини. Деякі види ведуть паразитичний спосіб життя та викликають захворювання рослин і тварин. Ріжки, головня, борошниста роса — усе це захворювання рослин, спричинені грибами. Вони завдають значного збитку врожаю (більше 5 млрд доларів США щорічно!). Такі гриби, як печериці, білі гриби, опеньки, лисички, підосичники тощо використовуються тваринами й людиною для їжі. Також людина здавна застосовує гриби в біотехнологічному виробництві: дріжджі використовуються для отримання хліба, пива й вина.

Рис. 9.5. Лишайники

А. Лишайник утворений тісним симбіозом двох організмів: мікобіонта й фікобіонта. Б. Ксанторія — представник накипних лишайників із формою тіла у вигляді пластинки, що вкриває поверхню субстрату. В. Кладонія — кущистий лишайник, тіло якого нагадує маленькі деревця.

Рис. 9.6. Мікориза

А. Взаємодія гриба й кореня рослини у випадку ектомікоризи — нитки грибниці розташовуються між клітинами рослини. Б. У випадку ендомікоризи нитки гриба проникають під клітинну стінку. На мікрофотографії, що зроблена електронним мікроскопом, добре видно скупчення гіф гриба всередині клітин рослини. В. Мікоризні гриби позитивно впливають на ріст рослин: трава ліворуч зростала за наявності грибів у ґрунті, праворуч — без них.

Час від часу гриби вступають у достатньо тісні взаємини з рослинами. При цьому виникає симбіоз: гіфи гриба проростають у тканини кореня, і з’являється особлива структура — мікориза. Нитки міцелію можуть лежати між клітинами кореня, а іноді навіть проникати під клітинну стінку (рис. 9.6, А, Б). Як правило, мікориза є взаємовигідним способом існування — гриб отримує від рослини органічні речовини, а рослина за рахунок гриба багаторазово збільшує поверхню всмоктування води й мінеральних солей (рис. 9.6, В). Часом симбіоз виявляється дуже тісним: орхідея не може прорости з насінини, якщо в неї не проникне нитка гриба; заросток плауна не може існувати без гриба, завдяки якому він харчується1. Залишки перших наземних рослин несуть у своїй структурі нитки грибів — це свідчить про те, що поява рослин на суходолі відбувалася спільно з грибами.

1 Гетеротрофна рослина (заросток плауна) не може синтезувати органічні речовини шляхом фотосинтезу й отримує їх за рахунок гриба. Однак це взагалі не паразитизм: рослина допомагає грибу синтезувати значну кількість життєво важливих речовин.

Цікаве життя

Грибні ліки

Уже багато сотень років гриби та продукти з них використовуються як лікувальні засоби. Либонь найдавнішим лікарським грибом є трутовик лакований (рейші, рис. А), що вже понад 2000 років застосовують у своїй практиці китайські народні лікарі завдяки наявності, як відомо на сьогодні, понад 300 різних біологічно активних сполук. Іншим цікавим прикладом є грифола кучерявенька (гриб-баран, рис. Б), один грам якого в Японії за доби Античності продавали за ціною одного грама срібла! До речі, ці гриби ростуть і в Україні.

Наукові розвідки щодо можливості застосування грибів у медицині було розпочато після 1928 року, коли Александр Флемінг, не помивши чашки Петрі з бактеріальними культурами, спостерігав загибель бактерій навколо колоній плісняви-пеніцилу. Згодом кілька десятків різних антибактерійних речовин і антибіотиків було отримано на основі екстрактів із грибної сировини. Вважається, що антибіотики є засобом конкурентної боротьби за органічні рештки в тісному ґрунтовому середовищі.

Іншим напрямком використання грибної сировини є боротьба із раком. Так, на основі дидеоксивертициліну А, виділеного з морських пеніцилових грибів, створено ряд протиракових препаратів.

Різноманітні статини, що одержують із грибів, є інгібіторами утворення холестеролу в організмі й використовуються для попередження атеросклерозу та пов’язаних із ним хвороб. Ряд препаратів, отриманих при переробці грибної біомаси, як-от: циклоспорин чи мікофенолова кислота, застосовують для пригнічення імунітету після операцій із трансплантації чи для лікування автоімунних хвороб.

Оригінальним напрямком застосування грибних препаратів є боротьба із... грибковими хворобами. Грізеофульвін, також отриманий із грибів-пеніцилів, уже багато років ефективно застосовують для боротьби зі стригучим лишаєм.

Рис. А. Трутовик лакований. Б. Грифола кучерявенька.

Наявність такого широкого спектру лікарських препаратів, отриманих на основі грибної сировини, зумовлена унікальним метаболізмом, відмінним від такого в мікроорганізмів, рослин чи тварин.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Злиття клітин двох гіф, у результаті якого утворюють ся спори, є прикладом

А нестатевого розмноження

Б вегетативного розмноження

В статевого розмноження

Г нестатевого й статевого розмноження

Д нестатевого й вегетативного розмноження

• 2. У життєвому циклі аскоміцетів найбільш тривалою є

А триплоїдна двох’ядерна стадія

Б диплоїдна двох’ядерна стадія

В диплоїдна одноядерна стадія

Г гаплоїдна двох’ядерна стадія

Д гаплоїдна одноядерна стадія

• 3. Заповніть пропуски в реченні.

Перший антибіотик був виділений із (1), і він ефективно (2) бактерій.

А 1 — аспергіла, 2 — стимулював ріст

Б 1 — пеніцила, 2 — знищував

В 1 — мукора, 2 — захищав

Г 1 — пеніцила, 2 — стимулював ріст

Д 1 — аспергіла, 2 — знищував

• 4. Гриб «одомашнив» водорість у лишайнику для отримання від неї

А кисню

Б води

В вуглекислого газу

Г ДНК

Д глюкози

• 5. Увід побідніть групи царства Гриби з видами, які до них належать.

1. відділ Зигоміцети

2. відділ Аскоміцети

3. відділ Базидіоміцети

4. лишайники

А пекарські дріжджі

Б мукор

В печериця

Г плаун

Д кладонія

У житті все просто

• 6. Гриби утворюють окреме царство в домені Еукаріоти. Втім тривалий час їх відносили до рослин. Які риси подібності є між грибами й рослинами? Чому гриби були виокремлені в окреме царство?

• 7. Люди здавна використовують лишайники. У яких галузях людської діяльності знайшли своє застосування лишайники? У чому полягає суть ліхеноіндикації?

• 8. У царстві Гриби усе як у людей: є гриби добрі, а є — погані. Схарактеризуйте шкоду, яку тваринам і людині можуть завдавати «погані» гриби.

У житті все не так просто

• 9. Деякі їстівні гриби за певних умов стають отруйними. З’ясуйте причини, за яких їстівні гриби протягом життя можуть ставати отруйними. Дайте поради тим, хто збирає гриби, як уникнути отруєння при їх споживанні.

Проект для дружної компанії

• 10. Виростіть їстівні гриби у домашніх умовах й пригостіть ними своїх однокласниць й однокласників.