Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 7. Будова, походження і різноманіття еукаріотів

Клітина еукаріотів має складнішу будову порівняно з клітиною прокаріотів

Клітини представників домену Еукаріоти значно більші за прокаріотичні клітини і мають складнішу будову (рис. 7.1). Типова еукаріотична клітина має лінійні розміри від 20 до 100 мікрометрів. Вона оточена плазматичною мембраною, під якою розміщені цитоплазма і ядро. Ядро відповідає за зберігання генетичного матеріалу і початкові етапи синтезу білків. Цитоплазма оточує ядро з усіх боків. У ній можна виокремити цитозоль — рідку фракцію, та органели — оформлені структури, що спеціалізуються на виконанні тієї чи іншої функції. Найпомітніші ті органели, що оточені власного мембраною. До них належить ендоплазматичний ретикулум — неперервна сітка трубочок і цистерн, що пронизують цитоплазму й беруть участь в утворенні мембран (синтезі мембранних ліпідів і білків), секреції й дезактивації токсинів. Апарат Гольджі є місцем сортування й модифікації мембранних і секреторних білків клітини. Лізосоми — це травні органели, які містять ферменти, потрібні для розщеплення поживних речовин і утилізації відпрацьованих частин клітини. Транспортні везикули (пухирці) переносять речовини від однієї органели до іншої і від органел до клітинної мембрани. Також у клітинах можуть міститися різноманітні вакуолі (травні, скоротливі, з клітинним соком). Мітохондрії є енергетичними станціями клітини й оточені двома мембранами. У них відбувається синтез АТФ. Також вони мають власний генетичний апарат і здатні розмножуватися всередині клітини. У фотосинтезувальних еукаріотів у клітинах містяться пластиди (хлоро, хромо- і амілопласти). Деякі внутрішньоклітинні структури не оточені мембраною — до них належать, наприклад, цитоскелет — сітка білкових ниток, які виконують опорну й рухову функції, а також рибосоми — макромолекулярні комплекси, утворені з білків і РНК, що беруть участь у синтезі білкових молекул.

Рис. 7.1. Узагальнена схема будови тваринної клітини

Виникнення еукаріотів пояснює ендосимбіотична теорія

Як ми вже згадували в попередніх параграфах, перші еукаріоти походять від давніх архей. Утім, і тут знаходимо тонкощі. А саме: ряд генів еукаріотів либонь має бактеріальне походження. Як вони могли туди потрапити? Відповідь проста — шляхом горизонтального переносу1. Незважаючи на те, що більша частина нашого ядерного геному походить від архей, він, подібно до губки, втягнув у себе ряд бактеріальних генів і успішно використав їх. Оскільки ці гени є універсальними для всіх еукаріотичних організмів, можна укласти, що цей процес відбувався на самому початку формування еволюційного дерева еукаріотів.

Тут варто згадати, що окрім ядерного, більшість еукаріотів мають ще й цитоплазматичний геном, який міститься в мітохондріях і пластидах. Структура цього геному нагадує геном бактерій, а саме: у випадку мітохондрій — альфа-протеобактерій2, а у випадку хлоропластів зелених водоростей — ціанобактерій. Гіпотезу походження мітохондрій і хлоропластів від бактерій шляхом ендосимбіозу неодноразово висували різні вчені, однак наукова спільнота її завжди відхиляла й забувала. Лише в 1966 році Лінн Маргуліс опублікувала статтю «On theOrigin of Mitosing Cells», у якій упевнено обґрунтувала теорію ендосимбіозу. Це один з прикладів, коли запропонована теорія є надто революційною для свого часу, і наукова спільнота, яка нічим не краща за будь-яку іншу (хоча ретельно приховує цей факт), ще не готова її прийняти.

1 Тобто не від предків нащадкам (вертикально), а між неспорідненими організмами, можливо, навіть між особинами різних видів.

2 До них належить ендосимбіонт рослин — азотфіксатор ризобіум, а також внутрішньоклітинний паразит тварин рикетеія, що спричиняє висипний тиф.

Розгляньмо гіпотетичний сценарій походження мітохондрій у рамках теорії ендосимбіозу (рис. 7.2). Якийсь прокаріотичний предок еукаріотів (давній архей) вступив у тісні відносини з деякою давньою альфа-протеобактерією, під час яких остання була поглинута нашим давнім предком. Характер цих стосунків важко реконструювати однозначно. Раніше апріорно вважалося, що предок еукаріотів був хижаком і, на зразок сучасної амеби, поглинав дрібних бактерій, що його оточували. Утім, цілком можливо, що протеобактерія не була вже такою й беззахисною, а навпаки, паразитувала у предкові еукаріотів. Так чи не так, але наявність усередині клітини додаткових мешканців надала неочікувані еволюційні переваги. На своїх «гостей» можна було перекласти здійснення низки біохімічних процесів, головний із яких — дихання.

Рис. 7.2. Виникнення мітохондрій (А) і хлоропластів (Б) у процесі ендосимбіозу

Мембрана протеобактерії перетворилася на внутрішню мітохондріальну мембрану, а мембрана травної вакуолі, що в ній ця протеобактерія мешкала, — на зовнішню мітохондріальну мембрану. На згадку про своє бактеріальне походження мітохондрії більшості організмів мають кільцеву молекулу ДНК і рибосоми, що нагадують своєю будовою бактеріальні. Згодом деякі з еукаріотів повторили вдалий досвід ендосимбіозу, але вже з ціанобактерією, і обзавелися хлоропластами та здатністю здійснювати фотосинтез.

Згідно із сучасними уявленнями, усіх еукаріотів поділяють на п’ять супергруп

Класична система еукаріотів, побудована на основі клітинної будови, складалася з трьох царств: Рослини, Тварини й Гриби. Пізніше найбільш примітивних представників цих царств було виокремлено й об’єднано в царство Найпростіші. Однак дані, отримані в результаті аналізу послідовностей ДНК, а також ґрунтовніше вивчення клітинної будови найпростіших змусили вчених змінити погляд на еволюційні зв’язки між еукаріотичними організмами. Сучасне еволюційне древо еукаріотів представлене на рисунку 7.3. Видно, що усіх сучасних еукаріотів розділяють на п’ять великих груп, що називають супергрупами. У наступних параграфах ми докладно розглянемо представників окремих супергруп, сконцентрувавши увагу на складних багатоклітинних організмах рослин, грибів і тварин.

Рис. 7.3. Сучасне еволюційне дерево еукаріотів

Супергрупа SAR надзвичайно різноманітна і включає бурі та діатомові водорості, інфузорій та апікомплекси

Супергрупа SAR була виокремлена на основі еволюційного аналізу, порівняння будови і геномів. Вона об’єднує організми з різною будовою і типами живлення.

Бурі водорості — одна з груп багатоклітинних фотосинтезувальних еукаріотів. Здатність до фотосинтезу вони набули в процесі вторинного ендосимбіозу, коли гетеротрофний предок бурих водоростей поглинув червону водорість, перетворивши її на свій хлоропласт (рис. 7.4, А). Ось чому хлоропласти бурих водоростей мають оболонку з чотирьох мембран1. У процесі нестатевого розмноження бурих водоростей утворюються рухливі спори — зооспори. При цьому зооспора несе два джгутики, один із яких гладенький, а другий — перистий (рис. 7.4, Б). Бурі водорості відіграють доволі важливу роль у функціонуванні морських екосистем, формуючи подекуди величезні підводні ліси, як, наприклад, у Саргасовому морі. Часто в цих водоростей є газові пухирці, що підтримують їх у воді у вертикальному положенні. Бурі водорості людина використовує як продукти харчування: згадайте, наприклад, ламінарію — морську капусту (рис. 7.4, В, Г).

1 Дві мембрани належать хлоропласту, третя — клітинна мембрана поглинутої червоної водорості, а четверта є похідною мембрани травної везикули гетеротрофного предка.

Рис. 7.4. Водорості

А. Вторинний ендосимбіоз призвів до виникнення хлоропластів багатьох водоростей, зокрема й бурих. Б. Модель зооспори бурих водоростей. В. Фукус пухирчастий мешкає у припливно-відпливній зоні морів і океанів. Г. Ламінарія — одна з водоростей, що використовується людиною в їжу.

Найскладнішу будову серед одноклітинних еукаріотів мають, напевно, інфузорії (рис. 7.5). Вони зазвичай вкриті численними рядами маленьких війок, які зумовлюють напрямлений рух клітин. Як правило, клітина інфузорії має клітинний рот — особливу структуру, що забезпечує поглинання твердих харчових частинок і бактерій. Для інфузорій характерний ядерний дуалізм: клітина містить два ядра, які різняться будовою і виконуваними функціями. Менше ядро — мікронуклеус зберігає й передає спадкову інформацію, проте майже не бере участі в біосинтезі білків. Велике ядро — макронуклеус — активно залучене в транскрипцію, але не передасться клітинами з покоління в покоління. Після поділу макронуклеус виникає внаслідок поділу мікронуклеуса. Інфузорії різноманітні й усюдисущі. їх можна знайти у прісних і солоних водоймах, ґрунті, всередині багатоклітинних організмів. Можливо, своїм еволюційним успіхом інфузорії зобов’язані наявності унікального статевого процесу — кон’югації, під час якої дві клітини з’єднуються клітинними ротами й обмінюються ядрами.

Наявність статевого процесу підтримує генетичне різноманіття в популяціях інфузорій.

Незвичайна група одноклітинних організмів супергрупп SAR, що ведуть виключно паразитичний спосіб життя — апікомплекси. Будучи внутрішньоклітинними паразитами багатоклітинних тварин, вони позбавлені органел руху, натомість мають унікальний комплекс органел проникнення в клітину-хазяїна — апікальний1 комплекс, завдяки якому вони й отримали свою назву. Апікальний комплекс містить апікопласт, що є «нащадком» хлоропласта, хоча й уже не здатний до фотосинтезу. Це є підґрунтям для припущення, що предками апікомплексів були непаразитичні фотосинтезувальні водорості.

1 Від лат. apex — верхівка.

Рис. 7.5. А. Інфузорія-туфелька населяє прісні води, де живиться бактеріями. Б. Сувійка — інфузорія, що веде прикріплений спосіб життя.

Типовий представник апікомплексів — малярійний плазмодій, що спричиняє малярію, а його переносниками є малярійні комарі (рис. 7.6, А, Б). В організмі людини малярійний плазмодій мешкає всередині клітин печінки та еритроцитів. Періодичний вихід паразитів з еритроцитів супроводжується викиданням токсичних продуктів у плазму крові, що призводить до нападів лихоманки. Малярійний плазмодій щорічно спричиняє понад 500 млн випадків захворювання і приблизно 400-800 тисяч смертей. Це означає, що на нашій планеті щогодини близько 90 людей помирає від малярії! І 85—90 % цих випадків діагностують в Африці на південь від Сахари. Найбільша захворюваність спостерігається в дітей віком до 15 років.

Ще один представник апікомплексів — токсоплазма, яка вражає, насамперед, нервову систему людини (рис. 7.6, В, Г). У життєвому циклі токсоплазми статеве розмноження відбувається в особинах диких та домашніх котів, а нестатеве — у будь-якій теплокровній тварині, наприклад, у ссавцях чи птахах.

Було доведено, що паразит впливає на поведінку хазяїна: заражені щури та миші менше бояться кішок. Цей ефект сприятливий для паразита, який зможе розмножуватися статевим способом, якщо його хазяїна з’їсть кішка.

Поведінка людини також змінюється під впливом токсоплазми. Люди частіше ризикують, повільніше реагують, почуваються тривожно і в усьому сумніваються, чоловіки менш цікавляться новизною, а жінки стають відвертішими. Також токсоплазма може бути однією з причин розвитку шизофренії в людини. Припускають, що в усьому світі до 65 % людей уражено токсоплазмою.

Рис. 7.6. Апікомлекси

А. Еритроцити людини, уражені малярійним плазмодієм. Б. Таку позу під час укусу займає малярійний комар (ліворуч) і комар-пискун (праворуч). В. Мікрофотографія токсоплазми. Добре видно «апікальний комплекс» — апарат, що бере участь у проникненні у клітину-хазяїна. Г. Схема будови клітини токсоплазми.

Супергрупа Архепластида об’єднує червоні і зелені водорості, а також рослини

До супергрупп Архепластида відносять усі організми, що в їхніх клітинах є пластиди, оточені двома мембранами. Сюди належать червоні і зелені водорості, а також усі рослини. Зазвичай їхні клітинні стінки побудовані з целюлози, запасним полісахаридом є крохмаль і його аналоги, а в цитоплазмі відсутній клітинний центр.

Червоні водорості — це одна з груп еукаріотів, більшість представників якої має багатоклітинну організацію (рис. 7.7). Червоні водорості є найдавнішими з відомих нам багатоклітинних організмів — їхні відбитки знайдено в геологічних породах віком понад мільярд років. Як і у випадку із зеленими водоростями й рослинами, хлоропласти червоних водоростей утворилися в результаті первинного ендосимбіозу з ціанобактерією, тому мають оболонку з двох мембран. Проте, на відміну від рослин, червоні водорості містять багато додаткових пігментів фотосинтезу, які дозволяють їм уловлювати світло на великих глибинах. Характерною рисою червоних водоростей є повна відсутність джгутикових стадій на всіх етапах життєвого циклу. Клітини червоних водоростей оточені клітинною стінкою. Вона, окрім целюлози, містить агарозу — полісахарид, з якого отримують агар-агар, що його використовують у харчовій промисловості як загусник, наприклад, у виробництві мармеладу чи зефіру.

Рис. 7.7. Порфіра (А) і філофора (Б)

Це поширені морські червоні водорості. У Чорному морі на глибині від 5 до 60 м уздовж берега між Одесою та Очаковом філофора утворює суцільні зарості. Це найбільше у світі угруповання цих організмів.

Зелені водорості близько споріднені з рослинами, їхні хлоропласти також мають оболонку з двох мембран. Зелені водорості багато в чому схожі на рослини, утім більшість зелених водоростей одноклітинні (рис. 7.8). Хоча існують і багатоклітинні зелені водорості (див. рис. 2.3, А). Типовим представником зелених водоростей є хламідомонада — прісноводна одноклітинна водорість, що має два однакові джгутики.

Рис. 7.8. Зелені водорості

А. Хламідомонада — одноклітинна зелена водорість, яка пересувається за допомогою двох однакових джгутиків. Б. Вольвокс — зелена водорість, чиє тіло являє собою багатоклітинну кулю. При цьому кожна окрема клітина цієї кулі нагадує хламідомонаду й здатна до самостійного існування, що дозволяє вважати вольвокс колонією. Назва вольвокс походить від латинського дієслова volvo, що означає кочуся. До речі, назва відомого автомобільного концерну Volvo має те саме походження.

До супергрупи Екскавата відносять одноклітинні організми, що мають джгутик

Супергрупа Екскавата є найбільшою групою одноклітинних еукаріотів. Особливістю будови організмів цієї супергрупи є те, що всі вони мають джгутик. До них належать багато вільноживних і деякі паразитичні одноклітинні. Прикладами перших є евглени, а останніх, наприклад, — трипаносоми й лейшманії.

Евгленозої являють собою доволі давню й уособлену групу еукаріотів. Це одноклітинні організми з двома (іноді одним) джгутиками. Вони не мають здатності до статевого розмноження. Багато з представників цієї групи є гетеротрофами, що мешкають у прісних водоймах, живляться бактеріями та одноклітинними еукаріотами. Деякі представники цієї групи отримали здатність до фотосинтезу, наприклад, Евглена зелена (рис. 7.9, А). Хлоропласти евглени отримали в результаті вторинного ендосимбіозу із зеленими водоростями, тому вони оточені оболонкою з трьох мембран1. Евглена зелена — типовий міксотроф: за відсутності світла вона живиться як хемогетеротроф, а на світлі — як фотоавтотроф.

Паразитичними екскаватами людини є трипаносоми й лейшманії (рис. 7.9, Б, В). Трипаносома паразитує у спинномозковій рідині людини, спричиняючи сонну хворобу, яка поширена в тропічній Африці й Південній Америці. В Африці переносником трипаносоми є муха цеце, а в Південній Америці — поцілункові клопи. Цікаво, що трипаносома відіграла важливу роль у збереженні екосистем Африки від антропогенного руйнування: домашня худоба надто вразлива до сонної хвороби, що робить розвиток сільського господарства в центральній Африці практично неможливим. Тому ареал мухи цеце сьогодні це місце розташування найкращих національних природних парків й інших резервацій. Ще один хвороботворний представник групи — лейшманія, мешкає в лімфатичних судинах, печінці й селезінці людини, спричинюючи різні види лейшманіозів. Ці захворювання поширені в тропічних регіонах планети й передаються під час укусів москітів.

1 Хлоропласт зелених водоростей є двомембранною органелою, при цьому ззовні його оточує плазматична мембрана клітини. При поглинанні такої водорості цілком навколо неї утворюється четверта мембрана — мембрана везикули. У процесі подальшого симбіозу зовнішня мембрана везикули була втрачена, тому хлоропласти евгленових оточені трьома мембранами.

Рис. 7.9. Екскавати

A. Евглена зелена — вільноживний фотосинтезувальний організм, що населяє прісні водойми. Б. Трипаносоми в крові зараженої людини — небезпечний паразит, який спричиняє сонну хворобу. B. Лейшманії (дрібні сині цяточки) в цитоплазмі нейтрофіла (велика клітина з сегментованим фіолетовим ядром) — різновиду імунокомпетентних клітин.

До супергрупп Амебозої входять організми, що не мають постійної форми тіла

Клітини представників супергрупп Амебозої (рис. 7.10) вирізняються доволі великими розмірами й непостійною формою тіла, у більшості з них джгутики відсутні. Статевий процес у амеб не знайдений. Зазвичай амеби є хижаками, що полюють на бактерій і дрібних одноклітинних еукаріотів, яких поглинають шляхом ендоцитозу. Незважаючи на удавану простоту будови, амеби є прогресивною групою організмів, доволі поширених у водних екосистемах.

Рис. 7.10. Амебозої

А. Амеба протей — звичайний мешканець прісних водойм. Б. Арцела — черепашкова амеба, вона формує собі «будиночок», подібно до черепашки равлика, у якому живе й ховається в разі небезпеки.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Серед наведених компонентів клітини виберіть ті, що оточені однією мембраною.

А апарат Гольджі й мітохондрії

Б хлоропласти і лізосоми

В транспортні везикули і цитоскелет

Г рибосоми і хромопласти

Д ендоплазматична сітка і лізосоми

• 2. Виберіть правильну послідовність організмів, що були «предками» хлоропластів у бурих водоростей.

А ціанобактерія —► червона водорість

Б альфа-протеобактерія —► зелена водорість

В ціанобактерія —► зелена водорість

Г альфа-протеобактерія —► червона водорість

Д ціанобактерія —► діатомова водорість

• 3. Виберіть правильний перелік властивостей макронуклеуса інфузорій.

А бере участь у біосинтезі білка, передається нащадкам під час поділу клітини, більше з двох ядер

Б не бере участі в біосинтезі білка, не передається нащадкам під час поділу клітини, менше з двох ядер

В бере участь у біосинтезі білка, не передається нащадкам під час поділу клітини, більше з двох ядер

Г не бере участі в біосинтезі білка, передається нащадкам під час поділу клітини, менше з двох ядер

Д бере участь у біосинтезі білка, не передається нащадкам під час поділу білка, менше з двох ядер

• 4. Амеби можуть змінювати форму тіла через

А хемогетеротрофність

Б наявність лише одного ядра

В відсутність джгутиків

Г відсутність клітинної стінки

Д наявність рибосом

• 5. Увідповідніть супергрупп з організмами, що до них належать.

1. SAR

2. Архепластида

3. Екскавата

4. Амебозоа

А ламінарія

Б амеба звичайна

В хламідомонада

Г трипаносома

Д тихохід

У житті все просто

• 6. Чому різні групи водоростей опинилися в різних супергрупах еукаріотів?

• 7. Малярія ефективно лікується препаратами на основі хініну і його похідних. Що потрібно зробити, щоб побороти малярію в межах усієї планети? Чи потрібно створювати вакцину проти малярії?

У житті все не так просто

• 8. Учені з упевненістю не можуть стверджувати, що токсоплазмоз призводить до шизофренії. Що потрібно для остаточного вирішення цього питання?

Проект для дружної компанії

• 9. Створіть із підручних матеріалів великі й різнобарвні моделі будови клітин хламідомонади, евглени зеленої, інфузорії-туфельки, амеби, що їх буде зручно використовувати вчителеві на уроках у шостому класі.