Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 5. Прокаріоти

Усе різноманіття організмів розподіляють на три домени: Бактерії, Археї та Еукаріоти

Хоча організми, які населяють нашу планету, надзвичайно різноманітні, всі вони мають клітинну будову. Клітина є фундаментальною одиницею живої матерії, оскільки це найменша біологічна система, що може реалізувати всі властивості, притаманні живому: вона харчується, здійснює обмін речовин і енергії, росте й розмножується. Клітина будь-якого організму містить у собі ряд обов’язкових функціональних блоків (рис. 5.1). Генетичний апарат становить сукупність молекул ДНК, які зберігають інформацію про будову, розвиток і функціонування живого організму і білків, які обслуговують цю ДНК. Апарат синтезування білка бере участь у реалізації генетичної інформації, записаної в ДНК, у вигляді амінокислотних послідовностей білка. Обов’язковим компонентом цього апарату є рибосоми — молекулярні машини, які складаються з білків і РНК та безпосередньо забезпечують синтез амінокислотних ланцюжків білка. Усі організми обов’язково містять рибосоми1. Метаболічний апарат відповідає за взаємоперетворення речовин і енергії у клітині. Його склад і складність сильно варіюють залежно від організму. Метаболічний апарат рослин доволі відрізняється від такого у тварин, хоча багато компонентів у них подібні. І нарешті, будь-яка жива клітина відділена від довкілля плазматичною мембраною, що складається з ліпідів і білків. Ліпіди формують структурну основу мембрани, а білки надають їй унікальних властивостей та беруть участь у транспорті речовин, передачі сигналів та в міжклітинних комунікаціях.

1 Деякі вчені навіть дають визначення організмам, як реплікаторам, які містять рибосоми, на відміну від вірусів — реплікаторів без рибосом.

Рис. 5.1. Модульна схема будови живої клітини

Докладний аналіз клітинної структури, а також генетичного матеріалу організмів дає змогу розподілити все біорізноманіття на три великі групи: бактерії, археї й еукаріоти. Таксономічні групи настільки високого рангу отримали назву домени. Особливістю будови клітин бактерій і архей є відсутність оформленого клітинного ядра, що містить генетичний апарат. Організмів із таким типом будови клітин називають прокаріотами, на відміну від еукаріотів, які мають клітинне ядро. Зверніть увагу, що на еволюційному дереві (рис. 5.2), що об’єднує ці три домени, еукаріоти виявляються ближчими до архей, ніж до бактерій. У цьому і наступному параграфах ми зосередимо увагу на описі особливостей будови і життєдіяльності, екології та різноманітті бактерій і архей, а у наступних параграфах перейдемо до розгляду еукаріотів.

Рис. 5.2. Три домена живої природи

Клітини бактерій різні за розміром, формою і рухливістю

Клітини бактерій мають лінійні розміри (приблизно 1 мкм). Найменша бактерія — пелагібактер — у діаметрі становить усього 0,12-0,2 мкм (рис. 5.3, А). Маленький розмір бактеріальних клітин пояснюється тим, що вони зазвичай усередині не мають спеціалізованої опорної і транспортної систем, які забезпечують підтримання великої клітини1.

Однак серед бактерій є і справжні гіганти. До них належить бактерія тіомаргарита (рис. 5.3, Б). Діаметр клітин цих бактерій може сягати кількох сотень мікрометрів, тому їх можна побачити навіть неозброєним оком. Однак не варто сподіватися, що ці бактерії мають складну внутрішньоклітинну структуру — вони мають такий гігантський розмір завдяки накопиченню великих вакуолей, розташованих у центрі клітини, тоді як цитоплазма, у якій відбуваються різні процеси, «розмазана» тонким шаром безпосередньо під цитоплазматичною мембраною.

1 Так само маленьке містечко, у якому немає якісних доріг, не може вирости до розміру мегаполісу.

Рис. 5.3.

А. Бактерія пелагібактер — одна з найменших бактерій. Б. Тіомаргарита — найбільша з відомих науці бактерій. Назва «тіомаргарита» перекладається як «сірчана перлина» і пов’язана з наявністю численних гранул сірки у цитоплазмі, що заломлюють світло і змушують клітину переливатися різними барвами, наче перлина.

Форми бактеріальних клітин можуть бути найрізноманітнішими (рис. 5.4). Найпоширенішими є палички (бацили) і кульки (коки). Понад те, клітини бактерій можуть об’єднуватися в групи: ланцюжки кульок — стрептококи, і групи, схожі на ґрона винограду, — стафілококи. Можливо, багато з нас чули про золотистого стафілокока — бактерію, яка живе в нас на шкірі та слизових оболонках, але якщо імунітет ослаблений, може спричиняти різні хвороби. Окрім паличок і кульок, існують бактерії у формі коми — вібріони (таку форму має збудник холери) і у формі спіралі — спірохети.

Багато бактерій є рухомими. З рухомих структур бактерій найпоширеніша — джгутик. Джгутик бактерії є білковим стрижнем, міцно закріпленим у мембрані.

Рис. 5.4. Різноманіття форм бактерій (штучно розфарбовані світлини зроблені електронним мікроскопом)

А. Диплокока Neisseria gonorrhoeae, що спричиняє гонорею, тривалий час знищували за допомогою введення ртуті чи срібла в організм. Б. Бацилою є сінна паличка, що її використовують у промисловості для отримання ферментів і поліпептидних антибіотиків. В. Стрептококи різних видів є основними бактеріями-збудниками захворювань дихальних шляхів. Г. Метицилін-резистентний золотистий стафілокок поширений у лікарнях і набув стійкості до багатьох антибіотиків, що ускладнює лікування хвороб, які він спричиняє. Д. Холерний вібріон є збудником холери, від якої щорічно гине до 100 тисяч осіб. Е. Спірохета борелія заражає людину під час укусу кліща, наслідком чого може бути бореліоз (хвороба Лайма).

У місці прикріплення джгутика є кілька білкових кілець: зовнішнє кільце нерухоме — його називають статором, а внутрішнє — ротор — має здатність обертатися, чим зумовлює рух нитки джгутика (рис. 5.5). Уся система працює завдяки градієнтові протонів, що його створює клітина на мембрані. Деякі бактерії, позбавлені джгутиків і здатні до ковзного руху, коли клітина немов повзе по поверхні. Механізми цього типу руху ще не до кінця зрозумілі.

Рис. 5.5. Будова джгутика бактерій

А. Джгутик становить складно влаштований білковий тяж, закріплений на мембрані клітини. У ділянці кріплення джгутика розташовується мотор, який працює завдяки потоку протонів крізь нього всередину клітини. Б. Електронна мікрофотографія мотору бактеріального джгутика.

Бактеріальна клітина становить собою спадкову інформацію, оточену плазматичною мембраною і клітинною стінкою

Клітина бактерії, у додаток до плазматичної мембрани, зазвичай оточена ще й клітинною стінкою, яка відіграє важливу роль у її житті (рис. 5.6, А). Клітинна стінка захищає бактерію від дії шкідливих речовин, бере участь у прикріпленні до поверхні, регулює внутрішньоклітинний тиск рідини. Деякі бактерії-паразити, які мешкають усередині клітин-хазяїв, позбавлені клітинної стінки, а у тих бактерій, у яких клітинна стінка є, вона може мати різну будову. Зазвичай основу клітинної стінки становить муреїн. Відомий антибіотик пеніцилін порушує процес синтезу муреїну, що призводить до руйнування клітинної стінки та загибелі бактерій. Пеніцилін був першим антибіотиком, отриманим та використаним для лікування інфекцій. На основі будови клітинної стінки серед бактерій можна виокремити дві групи (рис. 5.6, Б). Вони отримали свою назву залежно від того, як вони зафарбовуються під час діагностичного тесту, відомого як фарбування за Грамом. Грам-позитивні бактерії мають товсту муреїнову клітинну стінку, що розташовується ззовні від плазматичної мембрани. У грам-негативних бактерій клітинна стінка тонша, але ззовні оточена додатковою ліпідною мембраною. Зовнішня мембрана захищає клітинну стінку від хімічних агентів, що руйнують муреїн. Так, більшість біологічних рідин людини містить фермент лізоцим, який розщеплює муреїн та призводить до загибелі бактерій. Однак у грам-негативних бактерій клітинна стінка захищена від лізоциму, тому вони виявляються стійкими до його дії.

Рис. 5.6. Будова бактерій

А. Будова бактеріальної клітини. Б. Порівняння клітинної стінки грам-позитивних і грам-негативних бактерій. Грам-негативні бактерії містять менше муреїна, зате мають додаткову зовнішню ліпідну мембрану.

Цитоплазма бактеріальної клітини більш-менш однорідна та часто не містить органел, оточених ліпідною мембраною. Деякі бактерії можуть містити включення запасних речовин. Клітини окремих водних бактерій містять газові вакуолі, які забезпечують плавучість клітин. Під час зміни об’єму і кількості газових вакуолей бактерії можуть вертикально переміщатися в товщі водоймища1.

У цитоплазмі бактерії міститься і її генетичний матеріал. Зазвичай бактерія має велику кільцеву хромосому та безліч дрібних кільцевих молекул ДНК — плазмід. Проте іноді хромосом кілька, й доволі часто вони бувають лінійними. Хромосоми бактерій не оточені спеціальною оболонкою, тобто в них відсутнє клітинне ядро — клітина має прокаріотичну будову2. ДНК бактерій утворює комплекс з білками, який має назву нуклеоїд.

Плазміди є не обов’язковими компонентами генетичного апарату бактерії. Зазвичай вони несуть гени стійкості до антибіотиків або інші гени, що забезпечують клітині, яка містить ці плазміди, конкурентну перевагу3. Так, бактерії, що містять плазміди з генами стійкості до антибіотика ампіциліну, виживуть за наявності цього антибіотика. Проте якщо тривалий час вирощувати ці бактерії у середовищі без ампіциліну, то можна виявити, що плазміди «губитимуться» за непотрібністю. Понад те, бактерії можуть обмінюватися своїми плазмідами і набувати стійкості, якщо цього вимагають умови навколишнього середовища. Деякі бактерії можуть накопичувати в собі гени стійкості відразу до багатьох антибіотиків — так утворюються мультирезистентні бактерії. Якщо хвороботворна бактерія стає мультирезистентною, від неї буде складніше вилікуватися. Мультирезистентні бактерії — кара сучасних лікарень. Тому не варто приймати антибіотики без серйозних показань, потрібно проходити повний курс лікування і не призначати їх самостійно без рекомендації лікаря чи лікарки, позаяк такі прийоми антибіотиків будуть лише «тренувати» хвороботворну мікрофлору.

1 Цікавою особливістю газових вакуолей бактерій є те, що їхня мембрана складається не з ліпідів, а з білків.

2 Деякі бактерії, наприклад, планктоміцети, мають аналог ядерної оболонки — келихоподібне вгинання плазматичної мембрани, що оточує хромосоми.

3 Часто плазміди називають R-факторами, від англ. resistance — опір, стійкість. А бактерії, які стійкі до антибіотиків, називають резистентними.

Між бактеріями й археями є низка відмінностей, при цьому археї багато в чому подібні до еукаріотів

Бактерії — це не єдина група організмів, які мають прокаріотичну будову. Інша група — археї — виявилася більш спорідненою з еукаріотами, ніж з бактеріями. Археї переважно мешкають у місцях з екстремальними умовами — у гарячих джерелах, засолених водоймах тощо (рис. 5.7, А), хоча багато з них мешкають і у менш «екзотичних місцях» — у морській воді, заболочених ґрунтах або в вашому, любі читачі та читачки, товстому кишківнику. Лише археї здійснюють такий процес, як метаногенез, — тип безкисневого дихання, коли як окисник використовують вуглекислий газ, а продуктом є метан (рис. 5.7, Б).

Клітини архей мають типову прокаріотичну будову, але відрізняються від бактерій низкою ознак.

Рис. 5.7. Археї

А. Вулканічні озера — типові місця проживання архей. Б. Метаносарцина — одна з архей, відповідальних за виробництво метану на планеті. В. Будова мембранних ліпідів і мембран еукаріотів і архей.

Вони мають унікальну плазматичну мембрану, ліпіди якої є етерами, а не естерами, як у інших організмів (рис. 5.7, В). Понад те, часто мембрана представлена лише моношаром ліпідів, які мають дві полярні голівки і неполярну частину посередині — подібної організації немає в жодних інших організмів. Клітинна стінка, якщо вона є, побудована не з муреїну, а з його аналога — псевдомуреїну. Археї мають низку ознак, що зближують їх з еукаріотами. Так, у їхніх клітинах є кілька РНК-полімераз (у бактерій — лише одна), а біосинтез білка починається з амінокислоти метіоніну (у бактерій — формілметіоніну). Докладніше про археї та їх значення в екосистемах ми поговоримо вже в наступному параграфі.

Цікаве життя

Прокаріоти можуть розмножуватися в окропі й харчуватися у льоді

Більшість організмів існують за температури від +5 до +40 °С — це діапазон коливань температур у більшості середовищ Землі. Але є й унікальні організми, що живуть за екстремальних умов. У більшості своїй ними є різні прокаріоти.

Архея Methanopyrus kandleri — організм, що здатний рости і розмножуватися у воді з температурою +122 °С і при тиску майже у 400 разів більшому за атмосферний поблизу глибоководних термальних джерел. При цьому виживає вона навіть за температури +130 °С. Для того, щоб фосфоліпіди мембрани не закипали і не розтікалися за високої температури, залишки жирних кислот у їх складі довгі й насичені. Задля попередження денатурації білки цієї археї мають щільну структуру й багаті на спіральні ділянки з високою стійкістю. Утім, каталітична активність ферментів Methanopyrus kandleri за звичайної температури дуже низька. Річ у тім, що чим більша температура, тим швидше протікають хімічні реакції. Тому, щоб не вичерпати усі клітинні ресурси у швидкоплинних реакціях за високої температури, клітинні ферменти прокаріотів-теплолюбів працюють за температури понад +120 °С приблизно з такою ж ефективністю, як і в кишкової палички за температури +37 °С. До речі ферменти таких термовитривалих бактерій можуть використовуватися у промислових процесах, де необхідні температури сягають +80-100 °С.

На протилежному краю температурної стійкості бактерія Planococcus halocryophilus, яка розмножується за -15 °С і активна за -26 °С. Щоб її мембрани не стали твердими і не втратили своєї еластичності, мембранні фосфоліпіди багаті на залишки коротких жирних кислот із багатьма подвійними зв’язками. А білки-ферменти цієї й подібних до неї прокаріотів мають дуже гнучку структуру, тому за низьких температур не замерзають. Крім того, їх захищають спеціальні білки холодового шоку, які, зв’язуючись з ферментами, не дають їм порушити свою структуру за низької температури. Ба більше, ці бактерії насичують свою цитоплазму і рідке середовище навколо себе спеціальними білками-антифризами, що запобігають замерзанню води.

І хоча багато організмів здатні переносити й більш низькі температури, бути активними і розмножуватися за температури менше -10 °С може далеко не кожен!

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Рух джгутика бактерій забезпечується

А градієнтом протонів, що обертає статор відносно ротора

Б ротором, що утворює градієнт протонів для обертання статора

В статором, що утворює градієнт протонів для ротора

Г градієнтом протонів, що обертає ротор відносно статора

Д ротором, що обертає статор, який утворює градієнт протонів

• 2. Якщо бактерію, у якої є плазміда з геном стійкості до антибіотика, вирощувати на середовищі з цим антибіотиком, то з часом

А вона загине від накопичення антибіотика

Б вона втратить цю плазміду

В вона почне утворювати цей антибіотик

Г вона почне розмножуватися швидше

Д нічого в життєдіяльності клітини не зміниться

• 3. Виберіть ознаки, характерні для архей.

А плазматична мембрана з етерів, наявне ядро

Б біосинтез білка починається з формілметіоніну, клітинна стінка побудована з муреїну

В мають кілька видів РНК-полімераз, здійснюють метаногенез

Г мембрана побудована з моношару ліпідів, біосинтез білка починається з формілметіоніну

Д плазматична мембрана з етерів, мають один вид РНК-полімерази

• 4. Увідповідніть компоненти клітини і їх функції.

1. генетичний апарат

2. апарат синтезування білка

3. метаболічний апарат

4. плазматична мембрана

А утворення ферментів для метаболічних перетворень

Б здійснення хімічних перетворень у клітині

В збереження спадкової інформації

Г транспорт речовин клітиною

Д взаємодія із сусідніми клітинами

У житті все просто

• 5. Деякі бактерії здатні існувати в «голому» стані, тобто без клітинної стінки. Чому такі форми бактерій виникають і якими біологічними властивостями вони наділені?

• 6. Серед бактерій трапляються такі, що паразитують в інших бактеріях. Як їм це вдається? Чи можуть такі бактерії знайти практичне застосування?

У житті все не так просто

• 7. Усередині клітин багатьох прокаріотів містяться різноманітні унікальні структури. Що це за структури і які функції вони виконують? Чи мають вони аналоги у клітинах еукаріотів?

• 8. Чим зумовлено існування мінімального і максимального розмірів бактеріальних клітин?

Проект для дружної компанії

• 9. Зробіть презентацію чи анімаційний фільм про біотехнологічне використання бактерій у якомусь процесі: чи то сироваріння, чи то виробництво людського інсуліну, чи в будь-якому іншому.