Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 42. Закономірності ембріонального розвитку

Індивідуальний розвиток багатоклітинного організму відбувається у два етапи: ембріональний і постембріональний

Як вам уже відомо, початком життя організму, який розмножується статевим шляхом, є запліднення. Індивідуальний розвиток багатоклітинного організму, що його називають онтогенез, починається від моменту утворення зиготи. Після цього з неї протягом ембріонального розвитку — ембріогенезу — розвивається новий організм. Під час народження (вилуплення або проростання) організм вступає до наступного етапу свого існування — постембріогенезу. Цей етап розвитку включає дорослішання організму, репродуктивний період, коли організм здатен до розмноження і, врешті-решт, старіння та смерть. Таким чином, протягом онтогенезу організм росте й розвивається, дає нащадків і при цьому зазнає різних змін. Саме про них ми й поговоримо в наступних двох параграфах.

Ембріональний етап розвитку людини1 триває в середньому 38 тижнів (9 місяців) — від моменту злиття сперматозоїда й яйцеклітини до моменту народження дитини — і відбувається у статевих шляхах вагітної матері. Ембріогенез людини, своєю чергою, поділяють на два періоди: зародковий і плодовий. Перший із них триває від запліднення до кінця 8-го тижня вагітності. Протягом зародкового розвитку з однієї клітини — зиготи — формується багатоклітинний ембріон, у якому закладаються всі системи органів і частини тіла майбутнього організму. Далі, із 9-го тижня по 38-й, протягом плодового періоду відбувається розвиток внутрішніх і зовнішніх органів дитини. Нарешті повністю сформований плід виходить у зовнішній світ у процесі народження.

1 Цей етап у живородних тварин іще називають пренатальним (від лат. prae- — перед и natalis — день народження).

Дроблення зиготи призводить до утворення бластоцисти, яка імплантується до стінки матки

Отже, після свого утворення зигота починає процес мітотичного поділу — дроблення (рис. 42.1). Поділи відбуваються часто, тому клітини, які утворюються, не встигають рости. У результаті загальний об’єм клітинної маси не змінюється і після кожного з поділів утворюються все дрібніші й дрібніші клітини. Із часом поведінка клітин змінюється: вони розходяться таким чином, що формують кулю з порожниною всередині — бластоцисту. У ній є дві групи клітин, які суттєво відрізняються: клітини зовнішньої оболонки й внутрішня клітинна маса. Клітини зовнішньої оболонки потрібні для прикріплення й заглиблення зародка в товщу ендометрію матки. Саме з них сформується частина позазародкових оболонок плода.

Рис. 42.1. Дроблення і формування бластоцисти людини

Ембріон формуватиметься з частини внутрішньої клітинної маси. Інша її частина витрачається на утворення позазародкових оболонок. Бластоциста вкрита щільною оболонкою яйцеклітини, фактично — це «яйце» людини. Така будова свідчить про розвиток давніх предків людини всередині яєць. Під час потрапляння в порожнину матки, бластоциста розчиняє оболонку яйцеклітини й виходить до зовнішнього середовища: це і є момент «вилуплення» людини (рис. 42.2). Опинившись на волі, бластоциста починає поводитись подібно до паразитичного організму — вона заглиблюється в ендометрій матки і харчується речовинами, що надходять із кровоносних судин, які її оточують1. Цей процес відбувається на другому тижні вагітності та його називають імплантація. Якщо він буде успішним, то жінка завагітніє.

Рис. 42.2. Бластоциста миші (права куля) залишає оболонку яйцеклітини (ліва куля)

Фотографія зроблена за допомогою фазово-контрастної світлової мікроскопії.

1 Якщо бластоциста прикріплюється до епітелію у фаллопієвій трубі (до того, як вона потрапить у матку), то розвивається позаматкова вагітність.

Під час гаструляції формуються три шари зародкових клітин

На другому тижні у внутрішній клітинній масі починається гаструляція. Під час неї зародок перетворюється на гаструлу, яка представлена плоским зародковим диском. Одночасно відбувається формування трьох шарів зародкових клітин — зародкових листків (рис. 42.3). Вони зіграють важливу роль у розвитку органів і тканин майбутнього організму. Із зовнішнього шару клітин — ектодерми2, формуватиметься епідерміс шкіри, а також нервова система й органи чуття.

Середній шар клітин — мезодерма3 — дасть початок опорно-руховій, кровоносній і видільній системам, статевим залозам й іншим структурам. Із внутрішнього шару зародкових клітин — ентодерми4 — сформуються травна й дихальна системи людини. Річ у тім, що дихальна система людини нерозривно пов’язана з травною: легені людини під час ембріонального розвитку утворюються з виросту передньої кишки.

Рис. 42.3. Зародкові листки й органи, що з них утворюються

2 Від грец. ektos — зовнішній і derma — шкіра.

3 Від грец. mesos — середній і derma.

4 Від грец. entos — внутрішній і derma.

Рис. 42.4. Формування нервової системи хордових тварин

На спинному боці ембріона на третьому тижні вагітності смужка клітин ектодерми, яка тягнеться від переднього кінця ембріона до заднього, починає занурюватися всередину тіла ембріона: так формується нервова система (рис. 42.4). На початковому етапі клітини ектодерми утворюють відносно плоску продовгувату стрічку, з часом її краї починають загинатися, а центр — заглиблюватися, і після змикання країв борозни утворюється нервова трубка. Нервова трубка — основа для розвитку нервової системи всіх хордових тварин. Дійсно, наша центральна нервова система зберігає трубчасту будову, а порожнина всередині нервової трубки перетворюється на шлуночки головного мозку й спинномозковий канал.

Рис. 42.5. Зовнішній вигляд плода на п’ятому тижні вагітності

Добре видно зяброві дуги і хвіст — ембріональні докази еволюційного минулого людини.

Протягом наступної частини зародкового періоду ембріогенезу відбувається розвиток різних частин тіла. У зародка формується голова і хвіст, з’являються кінцівки. Серед внутрішніх органів активно розвивається скелет, кровоносна й нервова системи. Цікаво, що для ембріона характерна низка ознак, наявних у давніх предків людини. Найяскравіше вираженими серед них є зяброві дуги й хвіст (рис.42.5), а також хрящовий скелет. Отже, у кінці зародкового періоду розвитку в зародка, розмір якого сягає 3—4 см, а вага — З г, з’являється своя власна кровоносна й нервова системи.

Остаточне формування плаценти, органів і частин тіла майбутньої дитини відбувається під час плодового періоду

На 9-му тижні вагітності починається плодовий розвиток ембріона (рис. 42.6). У цей час у плода вже сформована кровоносна система, здатна забезпечити його тканини й органи поживними речовинами та киснем, отриманими від матері. У плацентарних ссавців, до яких належить і людина, що мають внутрішньоутробний розвиток зародка та справжнє живонародження1, позазародкові оболонки беруть участь у забезпеченні обміну поживними речовинами й продуктами обміну речовин із материнським організмом. При цьому інтеграція зародкових оболонок і материнських тканин настільки глибока, що вони разом утворюють особливий орган — плаценту, яка забезпечує обмін речовин між матір’ю і ембріоном (рис. 42.7). При цьому важливо розуміти, що кров матері й кров ембріона ніколи не змішуються, оскільки судини позазародкових оболонок і судини матері виявляються в достатній близькості, щоб між ними міг відбуватися обмін молекулами. Ембріон отримує від матері кисень, вітаміни, мінерали й поживні речовини, а назад повертає вуглекислий газ і продукти обміну. Тому під час вагітності материнський організм відчуває додаткове метаболічне навантаження, особливо — печінка й нирки. Отже, для народження здорової дитини вагітним жінкам варто дотримуватися дієти і вести здоровий спосіб життя: уникати контакту з тютюновим димом, алкоголем, наркотичними й сильнодіючими препаратами, гуляти на свіжому повітрі й зменшити фізичні та психологічні навантаження.

1 Поруч із справжнім живонародженням існує ще так зване яйцеживонародження. У цьому випадку запліднені яйця не відкладаються самкою, а розвиваються прямо в статевих шляхах. Живородні рептилії, амфібії та переважна більшість живородних риб є, насправді, яйцеживородними.

Рис. 42.6. Зовнішній вигляд плода на 9-му тижні вагітності

Наступні сім місяців ембріонального розвитку плід буде активно рости, а його органи й системи органів формуватися. На третьому місяці в ембріона проявляться риси обличчя і почнуть утворюватися вушні раковини. Хрящова тканина скелета поступово буде заміщуватися кістковою. За допомогою якісної ультразвукової діагностики плода в цей час можна визначити майбутню стать дитини, хоча статеві залози обох типів (яєчники і сім’яники) усе ще знаходяться всередині черевної порожнини тіла. Зазвичай визначення статі проводять на сьомому місяці, позаяк у той момент сім’яники, якщо вони є, опускаються в калитку, що легко виявити1.

Рис. 42.7. Схема будови плаценти

На четвертому місяці вагітності за допомогою стетоскопу лікар може почути серцебиття у плода: частота його складає 120—160 ударів на хвилину, що зумовлено невеликим розміром органу. Розмір плода наприкінці четвертого місяця відповідає такому в апельсина (рис. 42.8).

На п’ятому місяці плід починає активно рухатися, і мати відчуває поштовхи його кінцівок. Також завершується розвиток вушних структур і плід починає чути, хоча лише на шостому місяці вагітності він зможе розпізнавати голос матері.

Наступні три місяці відбувається остаточне формування тіла дитини, формуються запаси підшкірного жиру, невеликий волосяний покрив голови. На останньому, 38-му тижні, розмір плода в середньому досягає 50-55 см, а вага 3—3,5 кг. Урешті-решт під дією гормонів починаються скорочення стінки матки (перейми) й пологи, у результаті яких у світі стає на одну людину більше.

1 Іноді, опускання сім’яників не відбувається до народження дитини. Тоді доводиться після народження проводити незначне хірургічне втручання для виправлення цього порушення.

Рис. 42.8. Зовнішній вигляд плода на 19-му тижні вагітності

Доля клітин визначається їх взаємодією з сусідніми клітинами

Незважаючи на однаковий генотип усіх клітин1, в організмі людини виділяють близько 230 різних клітинних типів. При цьому кожен тип клітин наявний лише в певному місці (або місцях) організму. Різниця в будові й функціонуванні різних клітин зумовлена різним набором генів, що експресуються. Такі особливості роботи й розташування клітин формуються в процесі ембріонального розвитку.

Існує кілька факторів, що визначають напрямок спеціалізації (диференціації) тієї чи іншої клітини. Основним із них є взаємодія між клітинами. Найчастіше вона здійснюється виділенням певних речовин або безпосереднім контактом між клітинами. У результаті такого впливу клітини, розташовані поруч із даними, можуть спеціалізуватися в інший клітинний тип.

1 Без урахування тих, де відбулися мутації й клітин-попередників гамет.

Рис. 42.9. Ембріональна індукція в досліді Шпемана

Дослід демонструє, що групи клітин ембріона здатні визначати долю тканин, які їх оточують.

Найяскравіше даний взаємовплив проявляється під час ембріональної індукції. Виявилося, що при пересадці частини раннього зародка на іншу частину цього зародка або на інший зародок у місці трансплантації формується нехарактерна частина тіла. Однак, ця частина тіла повністю відповідає тій, що повинна була утворитися з пересадженого елемента. Таким чином, пересаджений елемент виступає в ролі організатора, який виділяє речовини й контактує з сусідніми клітинами в такий спосіб, що перенаправляє їхній розвиток. Німецький учений Ганс Шпеман установив, що якщо в зародка тритона на стадії гаструли взяти ділянку ектодерми, яка повинна була розвинутися в нервову трубку, і пересадити її в ектодерму черевного боку іншого зародка тритона, то в місці трансплантації розвиватиметься спочатку нервова трубка, а потім й інші компоненти осьових органів (рис. 42.9). У результаті в зародку-хазяїні виникає вторинний зародок, який лише трохи відмінний за розміром.

Цікаве життя

Позазародкові оболонки потрібні для створення кращих умов розвитку зародка

Рептилії, птахи й ссавці відрізняються від інших хребетних наявністю особливих ембріональних структур — позазародкових оболонок. Це вирости стінки тіла ембріона, які його повністю оточують та формують резервуар довкола нього. Існує три основні позазародкові оболонки: амніон, який обволікає ембріон (саме він і дав назву цій групі хребетних — амніоти), алантоїс — виріст, що бере участь у накопиченні продуктів обміну, і сероза, яка оточує всі попередні структури. Вони розвинулися як пристосування до життя на суходолі й дозволили наземним хребетним остаточно «розірвати зв’язки» з водним середовищем. Зазвичай стверджують, що позазародкові оболонки дозволяють створити внутрішній басейн для ембріона, у якому він «плаває», що дає йому можливість розвиватися на суходолі, як у воді. Нічого схожого! Ікра багатьох земноводних розвивається на суходолі (хоча й у вологих умовах), а ембріон плаває всередині під оболонкою яйця. Насправді, головне завдання позазародкових оболонок — забезпечити ефективний газообмін із зовнішнім середовищем. У риб і амфібій газообмін ембріона з довкіллям здійснюється шляхом простої дифузії газу крізь стінку яйця.

Будова позазародкових оболонок у амніот

Це накладає обмеження на розмір яйця: при занадто великому діаметрі всередині яйця буде формуватися застійна зона, тому ікра цих організмів зазвичай невелика — не більше сантиметра в діаметрі. Наявність позазародкових оболонок дозволяє створити рясну судинну мережу під поверхнею яйцевої оболонки й ефективно поглинати кисень та виділяти вуглекислий газ. Крім того, якщо вкрити таке яйце шкаралупою, газообмін як і раніше залишиться ефективним, а випаровування вологи з поверхні яйця значно знизиться. Ще одна перевага наявності позазародкових оболонок — можливість накопичення продуктів обміну речовин ембріона. У риб і амфібій вони виділяються в довкілля крізь оболонку, але для яйця, що лежить на суходолі та вкрите шкаралупою, такий підхід є неприйнятним. Саме тому алантоїс накопичує в собі продукти обміну. Все це дозволяє продовжити розвиток зародка, оточеного позазародковими оболонками, й зробити можливим появу на світ більш зрілих і краще сформованих дитинчат.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Нирки людини формуються з клітин

А ектодерми

Б ентодерми

В мезодерми

Г епідерми

Д ізодерми

• 2. Оберіть правильну послідовність стадій ембріонального розвитку людини.

А зигота — гаструла — бластоциста

Б зигота — бластоциста — гаструла

В гаструла — бластоциста — зигота

Г бластоциста — гаструла — зигота

Д гаструла — зигота — бластоциста

• 3. Коли можна почути серцебиття плоду за допомогою стетоскопу?

А під час закладання трьох шарів зародкових клітин

Б під час формування нервової трубки

В на п’ятому тижні вагітності

Г на п’ятому місяці вагітності

Д на останньому тижні вагітності

• 4. Оберіть чинник, що визначає напрямок спеціалізації окремих клітин людського ембріона.

А наявність освітлення

Б концентрація кисню

В білкові молекули мембран сусідніх клітин

Г антитіла матері

Д генотип клітин ембріона

• 5. Увідповідніть етап ембріогенезу людини й подію, що відбувається під час нього.

1. дроблення

2. гаструляція

3. плодовий період

А збільшення кількості клітин до 128

Б утворення хвоста

В формування зародкових листків

Г утворення мережі легеневих капілярів

У житті все просто

• 6. У більшості організмів клітини ембріона в процесі дроблення діляться синхронно. Крім того, як ми вже згадали, ембріон при цьому не збільшується в розмірі. Розрахуйте, у скільки разів клітина ембріона буде менше зиготи за об’ємом після четвертого поділу дроблення? Після восьмого?

• 7. Схарактеризуйте переваги внутрішньоутробного розвитку зародка порівняно з розвитком у яйці.

У житті не все так просто

• 8. Вважають, що гучна музика погано впливає на розвиток майбутньої дитини в утробі матері. Спростуйте або підтвердите цю думку. Чому навіть на ранніх етапах вагітності гучна музика може негативно впливати на дитину?

• 9. Химерами називають тварин, чиї клітини походять від різних зигот. Чи можна створити химеру, пересадивши частину зародка одного виду на зародок іншого виду? Чи будь-які два види можна «поєднати» в такий спосіб?