Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 26. Будова гена

Ген — це ділянка нуклеїнової кислоти, що кодує молекулу РНК

У попередньому параграфі ми розглянули, як інформація про будову ДНК послідовно реалізується в процесах транскрипції, а потім трансляції. Спочатку РНК-полімераза синтезує матричну РНК на молекулі ДНК, а потім рибосома синтезує білок, зчитуючи інформацію з матричної РНК. В еукаріотів одна матрична РНК зазвичай містить інформацію про будову цілого типу білкових молекул. Ця матрична РНК синтезується з особливої ділянки ДНК, що має назву ген.

Отже, інформація про послідовність амінокислотних залишків у молекулі білка закодована в особливій ділянці молекули ДНК — гені. Проте гени кодують не лише матричні РНК. Транспортні, рибосомальні та інші типи РНК також кодуються своїми генами, однак ці РНК ніколи не піддаються трансляції, залишаючись назавжди РНК. Отже, ми можемо сформулювати ширшу дефініцію гена: ген — це ділянка ДНК, що кодує молекулу РНК.

Проте навіть таке визначення є недосконалим. Під нього не підлягають, наприклад, гени вірусів із РНК-геномом. Також зрозуміло, що часто в еукаріотів з одного гена синтезується кілька різних молекул РНК. А в прокаріотів кілька генів можуть кодувати одну молекулу РНК. Інше, ширше визначення: ген — це ділянка нуклеїнової кислоти (РНК або ДНК), що кодує молекулу РНК. Під таку дефініцію потрапляють уже і гени РНК-вмісних вірусів.

При цьому важливо відзначити ряд властивостей генів.

• Молекула РНК, що кодується, завжди коротша за матричну молекулу.

• Гени мають кордони — початок і кінець. Не завжди вони точно визначені, але початок і кінець постійно простежуються.

• Більшість генів кодує матричні РНК і, відповідно, білки.

Гени, що кодують білки, мають особливу структуру й регуляторні елементи

Розглянемо структуру звичайного гена, що кодує матричну РНК тваринної клітини (рис. 26.1). Ген, як ми знаємо, є ділянкою дволанцюгової ДНК і лише один із ланцюгів кодує мРНК. Цей ланцюг називають антизмістовим. Послідовність нуклеотидів у ньому комплементарна матричній РНК, і саме із цим ланцюгом працюватиме РНК-полімераза. Інший ланцюг ДНК за послідовністю нуклеотидів збігається з матричною РНК, що кодується геном. Цей ланцюг називають змістовим. При цьому один ланцюг ДНК може бути антизмістовим для одних генів і змістовним — для інших.

змістова ДНК АТГГТЦЦЦГАТТГГЦТТТГА

антизмістова ДНК ТАЦЦАГГГЦТААЦЦГАААЦТ

матрична РНК АУГГУЦЦЦГАУУГГЦУУУ ГА

Рис. 26.1. Будова гена еукаріотів

Тепер розглянемо, як розташовуються різні ділянки гена вздовж молекули ДНК. Ген починається з ділянки, що відповідає за зв’язування РНК-полімерази та початок транскрипції, — промотора. Слідом за промотором розташована ділянка гена, що кодує матричну РНК, — кодувальна частина гена. У матричній РНК має бути старт-кодон — триплет із трьох нуклеотидів, з якого починається трансляція в рибосомі. Комплементарний йому старт-кодон є й у гені. За ним розташована послідовність нуклеотидів, що кодує амінокислоти в білку. Урешті-решт, кодувальна ділянка закінчується стоп-кодоном1 — триплетом нуклеотидів, що зупинить трансляцію в рибосомі. Проте навіть після стоп-кодону транскрипція мусить якийсь час тривати: молекула матричної РНК містить довгу ділянку, що не транслюється рибосомою, але є важливою для функціонування матричної РНК. Ген закінчується ділянкою, що відповідає за припинення транскрипції, — термінатором. Термінатор забезпечує від’єднання РНК-полімерази від ДНК та припинення транскрипції. Як і у випадку промотора, термінатор може бути по-різному влаштований у різних генах. Цікаво, що послідовність, яка виконує роль термінатора в генах матричної РНК еукаріотів, не припиняє транскрипцію миттєво: РНК-полімераза зчитує ще 100—200 нуклеотидів і тільки тоді «відпадає» від ДНК. Зайві нуклеотиди потім відрізаються ферментами клітини.

1 У еукаріотів може бути багато стоп-кодонів. Зазвичай після головного розташовані кілька додаткових, щоб напевно припинити синтез білка. Більше того, як ми з’ясуємо далі, у гені еукаріотів є ділянки, які будуть вирізані в процесі дозрівання матричної РНК. Ці ділянки не повинні транслюватися й часто містять стоп-кодони, із метою запобігання утворенню неправильного білка в разі порушення процесу їхнього вирізання.

Гени білків еукаріотів зазвичай мають уривчасту будову

Як ми вже зазначали, один із ланцюгів ДНК, а саме антизмістовний, є комплементарним молекулі РНК, що синтезується на ньому РНК-полімеразою. Це означає, що якщо в пробірці ми додамо до цього ланцюга синтезовану на ньому РНК, то вони сформують дволанцюгову структуру на зразок тієї, яку утворюють два ланцюги ДНК. Але якщо ми додамо антизмістовний ланцюг ДНК до зрілої матричної РНК, що кодується цим геном, то виявиться, що кількість комплементарних ділянок буде не такою вже й значною. Більша частина антизмістовної ДНК не буде комплементарною матричній РНК і формуватиме петлі. А комплементарна частина матиме вигляд кількох розрізнених ділянок (рис. 26.2).

Це пояснюється тим, що в еукаріотів після синтезу попередника матричної РНК із нього вирізаються невеличкі ділянки. Ці ділянки називають інтронами. Інтрони здебільшого не кодують амінокислотну послідовність білка. Вони назавжди видаляються з молекули РНК у процесі її дозрівання. При цьому кодувальні ділянки, що залишилися, — екзони — з’єднуються між собою. Процес вирізання інтронів відбувається в ядрі за участі малих ядерних РНК. Він отримав назву сплайсинг і є невід’ємною частиною дозрівання матричної РНК (рис. 26.3).

Рис. 26.2. Зв’язування зрілої мРНК та антизмістовного ланцюга ДНК

А. Мікрофотографія, зроблена електронним мікроскопом. Б. Схема.

Неймовірно, але інколи інтрони становлять 90 % усієї послідовності гена! Це означає, що під час дозрівання попередник мРНК стає коротшим у десять разів. Функції інтронів не до кінця вивчені. їх уважають нащадками шкідливих послідовностей ДНК, що інфікували геном і безконтрольно розмножились у ньому (так звана «егоїстична» ДНК). За цією теорією вирізання інтронів — процес очищення генів від некодувальних послідовностей, що заразили їх. Проте клітини навчилися використовувати інтрони для того, аби кодувати кілька білків одним геном, збільшуючи цим різноманіття власних білків. Це явище отримало назву альтернативний сплайсинг. Припустімо, що в процесі вирізання разом з інтронами було вирізано й екзон. Тоді інформація, яка міститься в ньому, не буде використана рибосомою для побудови молекули білка (рис. 26.4).

Рис. 26.3. Функціонування вукаріотичного гена

1. Промотор. 2, 4, 6, 8. Екзони. 3, 5, 7. Інтрони.

Цікаво, що в результаті цього процесу з одного гена утворюються різні матричні РНК, а з них — різні білки. Прикладом такого гена може слугувати ген фібронектину. Він містить фрагмент, що кодує ділянку РНК, яка в більшості клітин не вирізається, тобто розпізнається як екзон. Ця ділянка відповідає за зв’язування з білками міжклітинного матриксу, і її включення до молекули білка призводить до формування нерозчинної форми фібронектину. Проте в клітинах печінки ця ділянка розпізнається як інтрон і вирізається. Це призводить до формування циркулювальної форми фібронектину, розчиненої в плазмі крові. Отже, один ген кодує два білки. Вважається, що в людини так функціонує більшість генів, тому кількість білків у рази перевищує кількість генів, що кодують білки. Інтрони мають досить сталу позицію в генах, що мало змінюється в процесі еволюції. Таким чином, гени, що кодують матричну РНК еукаріотів, мають уривчасту будову.

Рис. 26.4. Схема альтернативного сплайсингу гена з п’ятьма екзонами

У ході транскрипції синтезується ланцюг РНК, який містить інтрони та всі п’ять екзонів, але до зрілої мРНК потрапляють лише деякі, тож у результаті виникає три варіанти мРНК, що відповідають трьом формам білкового продукту.

У прокаріотів більша частина генів е організованою в оперони, що кодують загальну молекулу матричної РНК

Ген прокаріотів суттєво відрізняється від еукаріотичного гена за будовою. По-перше, у прокаріотичних генах немає інтронів. При цьому вся послідовність гена транскрибується безпосередньо до матричної РНК. По-друге, одна молекула матричної РНК зазвичай кодує кілька білків. Ділянка ДНК, що кодує цю мРНК, має назву оперон (рис. 26.5). При цьому всі гени, із яких побудований оперон, мають лише один промотор на початку оперону. Оперон об’єднує кілька генів білків, залучених до спільного процесу, й тому важливо синтезувати ці білки разом. Окрім того, це полегшує регуляцію їхнього утворення. Найвідомішими є лактозний оперон, що кодує три білки, які беруть участь у споживанні лактози, і триптофановий оперон, що кодує п’ять білків, які беруть участь в біосинтезі амінокислоти триптофану. Більшість генів прокаріотів об’єднані в оперони. Цікавим є те, що оперони трапляються і в еукаріотів.

Рис. 26.5. Будова лактозного оперону

1. Ген білка-регулятора. 2. Промотор оперона. 3. Місце з’язування з білком-регулятором. 4. Гени ферментів травлення лактози. 5. Термінатор оперона.

Цікаве життя

Гени одно- і багатоклітинних еукаріотів різняться

У деяких еукаріотів, особливо одноклітинних, у геномі наявні безінтронні гени, а більша частина інших генів містить один-два інтрона. Це зумовлено тим, що для найпростіших час реплікації ДНК відіграє ключове значення: він обмежує швидкість росту популяції мікроорганізмів. Відповідно їм вигідніше мати коротшу ДНК, яку можна буде швидше реплікувати. Тому природній добір зумовлює виживання тих одноклітинних, у кого гени вільні від інтронів. Багатоклітинні організми меншою мірою підлягають цьому добору. Тому в їхньому геномі накопичується багато інтронів та іншої ДНК, що нічого не кодує.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

1. Яка з характеристик описує змістовий ланцюг ДНК?

А він комплементарний антизмістовому ланцюгу

Б лише з ним зв’язується РНК-полімераза під час транскрипції цього гена

В його послідовність комплементарна послідовності мРНК із врахуванням заміни тиміну на урацил

Г послідовність старт-кодону в ньому комплементарна такій у мРНК

Д кількість нуклеотидів у ньому більша, ніж у змістовному ланцюзі

• 2. Формування петель при з’єднанні антизмістовного ланцюга й зрілої мРНК пояснюється

А наявністю некомплементарних послідовностей у мРНК

Б відсутністю комплементарних послідовностей у ДНК

В наявністю екзонів у ДНК

Г наявністю екознів у РНК

Д відсутністю інтронів у ДНК

• 3. Унаслідок альтернативного сплайсингу

А екзонів у ДНК більше ніж інтронів

Б інтронів у ДНК більше ніж екзонів

В різних генів більше ніж різних білків

Г різних білків більше ніж різних генів

Д вирізаються всі екзони

• 4. Виберіть перевагу оперонної організації генів у прокаріотів.

А оперон кодує лише один потрібний для процесу ген

Б оперон кодує всі потрібні для процесу гени

В оперон збільшує різноманіття генів

Г оперони збільшують кількість промоторів у ДНК

Д оперони зменшують кількість інтронів у ДНК

• 5. Увідповідніть частину гену та її функцію.

1. промотор

2. термінатор

3. старт-кодон

4. стоп-кодон

А припинення трансляції

Б припинення транскрипції

В початок реплікації

Г початок транскрипції

Д початок трансляції

У житті все просто

• 6. Під час альтернативного сплайсингу в складі зрілої мРНК можуть залишатися не тільки окремі екзони, але й деякі інтрони. Розрахуйте кількість різновидів молекул мРНК, що можуть синтезуватися з гена, у якому три екзони і два інтрони. Зверніть увагу на те, що мінімум два екзони мусять потрапити до складу мРНК, а принаймні один інтрон повинен бути вирізаним.

• 7. Як пояснити, що молекула мРНК, яка синтезується на гені, коротша за сам ген?

У житті все не так просто

• 8. Чому для багатоклітинних еукаріотів характерна екзонно-інтронна будова генів, а для прокаріотів ні?

• 9. Окрім оперонів, у бактерій є подібні за властивостями регулони, модулони й стимулони. Що в них спільного та чим вони відрізняються від оперонів?