Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 20. Енергетичні стратегії організмів

Залежно від джерела енергії й Карбону всі організми поділяють на кілька груп

Із попереднього розділу нам стало відомо, що рослинні організми утворюють органічні сполуки з вуглекислого газу і води, використовуючи енергію АТФ і відновлений НАДФ+, які вони отримали за допомогою енергії сонця. Тварини ж синтезують АТФ, окиснюючи органічні речовини, поглинуті у вигляді їжі. Отримана органіка є джерелом електронів і протонів для процесів генерації енергії у клітинах і рослин, і тварин. Утім важливо розуміти, що не всі з отриманих елементарних молекул «спалюються» в циклі Кребса для синтезу АТФ. Багато з них використовуються для процесів синтезу складніших сполук — білків, вуглеводів, ліпідів тощо.

Усі організми залежно від джерела атомів Карбону для процесів синтезу органічних сполук можна поділити на дві групи. Організми першої групи мають назву автотрофи. Це ті організми, що можуть самі синтезувати органічні сполуки, використовуючи неорганічне джерело Карбону — вуглекислий газ. До цієї групи належать організми, здатні до фотосинтезу: ціанобактерії, деякі одноклітинні еукаріоти (наприклад, евглена зелена чи хламідомонада), рослини, а також хемосинтезувальні мікроорганізми: нітрифікувальні, водневі, сірко- й залізобактерії. Друга група — гетеротрофи — організми, що поглинають Карбон у складі органічних сполук із навколишнього середовища. Далі завдяки компонентам поглинутих речовин вони синтезують потрібні органічні речовини. Гетеротрофами є тварини, гриби і бактерії, що розкладають органічні рештки (редуценти).

За іншою класифікацією, залежно від того, що є первинним джерелом енергії для життєдіяльності, усі організми можна поділити на хемотрофів і фототрофів. Хемотрофи — це ті організми, що використовують як джерело енергії для синтезу АТФ реакції за участі хімічних речовин, поглинутих із довкілля. Тобто вони окиснюють певні неорганічні чи органічні речовини і в результаті цих процесів синтезують АТФ. До хемотрофів відносять хемосинтезувальні мікроорганізми, гриби і тварин. Фототрофи використовують енергію світла для утворення АТФ. Фототрофами є деякі види бактерій (наприклад пурпурові і зелені), ціанобактерії, рослини.

На перетині описаних категорій за джерелом енергії і джерелом атомів Карбону можна виокремити чотири групи організмів: фотоавтотрофи і фотогетеротрофи та хемоавтотрофи і хемогетеротрофи (табл. 20.1).

Таблиця 20.1. Класифікація організмів за джерелом енергії та джерелом атомів Карбону

Автотрофи

Гетеротрофи

Фототрофи

Фотоавтотрофи ціанобактерії, фотосинтезувальні одноклітинні еукаріоти, більшість рослин

Фотогетеротрофи галобактерії

Хемотрофи

Хемоавтотрофи хемосинтезувальні бактерії

Хемогетеротрофи тварини і гриби

Типові представники групи фотоавтотрофів — рослини, більшість водоростей і багато фотоеинтезувальних одноклітинних еукаріотів, ціанобактерії (рис. 20.1, А). Ці організми, про що свідчить їхня назва, використовують енергію світла для синтезу АТФ, а для синтезу органіки використовують хімічні сполуки, отримані ззовні (вуглекислий газ, вода). Отже фотоавтотрофи — це організми, здатні до фотосинтезу.

Фотогетеротрофи, як і фотоавтотрофи, використовують енергію світла для отримання АТФ. Але вони не здатні використовувати органічні речовини як джерело енергії, проте можуть перебудувати їх задля синтезу потрібних їм сполук. Таке живлення характерно лише для деяких організмів, наприклад, представників галобактерій (рис. 20.1, Б). Вони використовують спеціальний білок бактеріородопсин1, який, уловлюючи світло, переносить протони крізь мембрану. Завдяки цим протонам далі відбувається синтез АТФ (рис. 20.2).

Хемоавтотрофи отримують енергію під час окиснення неорганічних сполук і використовують її для синтезу АТФ. Якщо рослини використовують воду як джерело електронів для роботи електронтранспортного ланцюга, то хемоавтотрофи — різноманітні сполуки Сульфура, Ферума, Нітрогену тощо (рис. 20.1, В). Найчастіше як джерело Карбону вони використовують вуглекислий газ, утворюючи з нього органічні сполуки подібно до рослин. Представниками цієї групи є різні хемосинтезувальні бактерії (рис. 20.3)

1 За своєю структурою він подібний до родопсину людського ока і також містить ретиналь для вловлювання світла. Але надалі енергія світла використовується для перенесення протонів крізь мембрану, а не для передачі зорового сигналу.

Рис. 20.1. Організми з різними типами живлення

А. У фотоавтотрофних хвощів, які мають малу площу листків літніх пагонів, фотосинтез відбувається у стеблах. Б. В озері Урмія (Іран) унаслідок пересихання і будівництва гребель зросла солоність, що спричинило інтенсивне розмноження фотогетерогрофних галобактерій, які зумовили появу рожевого кольору води. В. Інтенсивне розмноження хемоавтотрофних залізобактерій призводить до зміни кольору води на іржавий через надмірне утворення йонів Fe3+. Г. Мангуст і кобра — хижаки-хемогетеротрофи, що можуть полювати одне на одного. Д. Електронна мікрофотографія клітини хламідомонади, яка є міксотрофом і здатна за відсутності світла отримувати енергію, окиснюючи органічні речовини.

Із хемогетеротрофами ви вже добре знайомі, бо саме до цієї групи належимо ми з вами, всі тварини, гриби, бактерії-редуценти і паразити (рис. 20.1, Г). Як ми з’ясували в попередньому параграфі, гетеротрофні організми отримують Карбон із органічних речовин, поїдаючи інші організми чи їхні рештки. Водночас хемогетеротрофи синтезують АТФ, використовуючи енергію, що вивільнюється під час окиснення органіки у процесі дихання.

Рис. 20.2. Принцип синтезу АТФ галобактеріями

Бактеріородопсин перекачує протони з цитоплазми в зовнішній примембранний простір, використовуючи енергію світла. Проникаючи назад у цитоплазму за градієнтом концентрації, протони витрачають енергію на синтез молекул АТФ в АТФ-синтазі.

Деякі організми набули здатності до змішаного — міксотрофного — живлення. Вони здатні переключатися з одного типу живлення на інший. Так, евглена зелена і хламідомонада здатні засвоювати органічні речовини всією поверхнею клітини, живлячись як хемогетеротрофи (рис. 20.1, Д). Але за наявності світла вони здійснюють процес фотосинтезу, стаючи фотоавтотрофами.

Рис. 20.3. Хемосинтезувальні організми

А. Хемоавтотрофні сіркобактерії чорних курців — глибоководних гідротермальних джерел, що вивільняють багато мінеральних сполук разом із розігрітою водою — окиснюють сірководень у повній темряві. Б. На основі цих сіркобактерій на дні моря виникли екосистеми, незалежні від, сонячного світла. У них мешкають гігантські багатощетинкові кільчасті черви — рифтії, що живляться завдяки хемоавтотрофним бактеріями, які живуть у їхньому тілі.

Більшості організмів для отримання енергії потрібен кисень

Незалежно від того, яку енергію використали організми та в який спосіб отримали поживні речовини, усі вони окиснюють ці органічні речовини для синтезування АТФ. Такий процес окиснення отримав назву клітинне дихання. Залежно від того, яка речовина є окисником у процесі дихання, організми поділяють на аеробів і анаеробів. Аероби — це організми, які використовують кисень як кінцевий акцептор електронів у електронтранспортному ланцюзі. Більшість прокаріотичних та еукаріотичних організмів належить саме до цієї групи. У їхніх клітинах глюкоза перетворюється на ацетил-КоА, який і окиснюється в мітохондріях киснем з утворенням вуглекислого газу і води. Такий процес аеробного дихання дає змогу отримати 32—38 молекул АТФ із розрахунку на одну молекулу глюкози.

Анаероби зброджують речовини чи окиснюють їх відмінними від кисню окисниками

Анаероби, своєю чергою, не використовують кисень для дихання. У деяких із них, через неможливість окиснити глюкозу до вуглекислого газу у мітохондріях, відбувається бродіння. Приклади хімічних продуктів бродіння і організмів, що його здійснюють, наведено в таблиці 20.2. У результаті зброджування організми отримують лише дві молекули АТФ на одну молекул глюкози. Тому бродіння в 16—18 разів менш ефективне порівняно з аеробним диханням.

Таблиця 20.2. Характеристика різних типів бродіння

Тип бродіння

Кінцеві продукти бродіння

Організми

Спиртове

Етанол і вуглекислий газ

Дріжджі й рослини в анаеробних умовах

Молочно кисле

Молочна кислота (С3Н6O3)

Молочнокислі бактерії, тварини в анаеробних умовах

Масляно кисле

Масляна кислота (C4H8O2), вуглекислий газ і водень

Бактерії роду Клостридії

Бродіння знайшло і практичне застосування. Оскільки дріжджі зброджують цукри з утворенням етанолу в анаеробних умовах, для виробництва вина й пива їх поміщають в анаеробні умови. Під час виробництва кисломолочних продуктів для перетворення лактози молока на молочну кислоту в молоко додають молочнокислі бактерії. Це дозволяє не тільки мати смачні й корисні продукти, а й людям із лактозною непереносимістю отримувати вітаміни і мікроелементи з молока.

Інша частина анаеробів може окиснити органічні речовини до вуглекислого газу і води, але окисником у електронтранспортному ланцюзі виступають відмінні від кисню сполуки. Такий тип дихання отримав назву анаеробне дихання. Здійснюють анаеробне дихання, як правило, прокаріоти. Окисниками в ньому можуть виступати різноманітні неорганічні й органічні сполуки (табл. 20.3). Таке дихання є енергетично вигіднішим у порівнянні з бродінням.

Таблиця 20.3. Аеробне і різні типи анаеробного дихання

Тип дихання

Окисник (ацептор електронів у електронтранспортному ланцюзі)

Організми

Аеробне

Кисень

Рослини, тварини, гриби, більшість бактерій

Нітратне (денітрифікація)

Нітрат-іони (NO3)

Псевдомонади, Paracoccus denitrificans

Сульфатне

Сульфат-іони (SO2-4)

Десульфобактерії

Залізне

Ион Феруму(III) (Fe3+)

Десульфуромонади

Фумаратне

Фумаратіон (C4H2O2-4)

Кишкова паличка, аскариди, мідії

Рис. 20.4. Аеробні й анаеробні бактерії та місця у пробірці з рідким середовищем, що вони займають

А. Облігатні аероби можуть існувати лише за наявності кисню в середовищі, тому живуть на поверхні рідини. Б. Облігатні анаероби не здатні жити за наявності кисню, тому розвиваються на дні пробірки, де його майже нема. В. Факультативні анаероби здійснюють як аеробне, так і анаеробне дихання, тому розвиваються в усьому об’ємі рідкого середовища пробірки. При цьому, оскільки аеробне дихання енергетично вигідніше, то концентруються вони в поверхневому шарі. Г. Аеротолерантні анаероби дихають без кисню, але, на відміну від облігатних анаеробів, можуть жити за наявності кисню, тому поширені в усьому об’ємі рідкого середовища пробірки рівномірно.

Факультативні анаероби здатні окиснювати речовини як за допомогою кисню, так і без нього

Поділ на дві групи — аеробів і анаеробів — не дуже точний (рис. 20.4). Справді існують облігатні, тобто обов’язкові, аероби та анаероби. Ці організми можуть жити відповідно лише за наявності або відсутності кисню в середовищі. За інших умов вони гинуть. Утім, є й факультативні, тобто необов’язкові, анаероби. Вони здатні отримувати енергію як у результаті аеробного окиснення, так і в результаті анаеробного. Класичний приклад такого організму — дріжджі. Пекарські дріжджі в кисневому середовищі окиснюють глюкозу до вуглекислого газу і води, а в безкисневому здійснюють спиртове бродіння. Окрему групу утворюють аеротолерантні анаероби, які отримують енергію без використання кисню, але при цьому абсолютно не чутливі до його наявності в середовищі.

Цікаве життя

Фотосинтезувальні комахи

Горохова попелиця — вид попелиць, що має помаранчеве або зелене забарвлення (інші попелиці зазвичай прозорі). Дослідження, проведені у 2010-х роках, показали, що цей вид попелиць може синтезувати низку каротиноїдів самотужки, хоча зазвичай це здійснюють лише рослини і гриби. Схоже, що попелиця отримала ці «рослинні» гени мільйони років тому від грибів шляхом горизонтального переносу генів.

Було доведено, що загальний рівень АТФ у гемолімфі горохових попелиць залежить від інтенсивності світла. Понад те, світло зміщує баланс від НАД+ до НАД*Н у мітохондріях: тобто відновленого НАД*Н стає більше. Наразі робочою гіпотезою є те, що каротиноїди, на які багатий покрив тіла комах, за наявності світла можуть відновлювати НАД+. Він транспортується в мітохондрії і передає електрони з протонами на електронтранспортний ланцюг, що дозволяє синтезувати АТФ. Якщо це підтвердиться, чим це не фотосинтез?

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. На відміну від бродіння аеробне дихання

А дозволяє отримати більше молекул АТФ під час окиснення однієї молекули глюкози

Б дозволяє отримати менше молекул АТФ під час окиснення однієї молекули глюкози

В не потребує наявності вуглекислого газу в клітині

Г потребує наявності вуглекислого газу в клітині

Д відбувається лише у прокаріотів

• 2. Заповніть пропуски в реченні.

Бактеріородопсин за рахунок енергії (1) переносить (2) крізь мембрану.

А 1 — АТФ, 2 — протони

Б 1 — глюкози, 2 — АТФ

В 1 — протонів, 2 — АТФ

Г 1 — світла, 2 — протони

Д 1 — протонів, 2 — глюкозу

• 3. Якщо бактерія як окисник в електронтранспортному ланцюгу використовує нітрат-іон, то вона здійснює

А аеробне дихання

Б нітратне бродіння

В хемосинтез

Г азотне дихання

Д нітратне дихання

• 4. Увідповідніть організми із трофічними групами, до яких ці організми належать.

1. бактерія X здійснює фотосинтез, але повинна поглинати амінокислоти для синтезування власних білків

2. бактерія Y живе глибоко під землею, і їй потрібні лише вода та вуглекислий газ

3. сірий журавель

4. журавець на підвіконні

А хемолітотроф

Б хемоорганотроф

В фотогетеротроф

Г фотолітотроф

Д міксотроф

• 5. Увідповідніть описи організмів із групами відносно кисню, до яких вони належать.

1. бактерія К потребує кисню, але й без нього може існувати

2. бактерія L не може використати кисень, але не «страждає» від його наявності

3. «кисень або смерть!» — це принцип життя бактерії М

4. бактерія N «тримається» від кисню подалі, бо той її вбиває

А факультативний анаероб

Б облігатний анаероб

В аеротолерантний анаероб

Г облігатний аероб

У житті все просто

• 6. Уявіть, що NASA відібрала вас до першої наукової експедиції людства на Марс. Ваша місія — довести або спростувати наявність життя на Марсі. Які трофічні групи організмів треба там шукати? Чому інші групи шукати не варто? Ці організми будуть аеробами чи анаеробами?

У житті все не так просто

• 7. У 1999 році було знайдено грибок Alternaria alternata, що ріс на стінках реактора Чорнобильської АЕС. У 2000-х роках стало відомо, що він продукує велику кількість чорного пігменту меланіну, який, поглинаючи смертельне γ-випромінення, з одного боку, захищає грибок від іонізуючої радіації, а з другого, дозволяє йому нарощувати біомасу в кілька разів швидше, ніж звичайним грибам! З’ясуйте особливості його життєдіяльності й визначте, до якої трофічної групи можна віднести цей грибок? Чи, можливо, треба створити нову групу?