Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 19. Біоенергетика та АТФ

АТФ — універсальний носій енергії в живих організмах

У § 13 ми згадували АТФ як структурний елемент, з якого утворюється РНК, а в § 14 — як алостеричний регулятор. У цьому параграфі ми розглянемо АТФ як носія енергії.

Біологічні системи є надзвичайно складними, і щоб підтримувати всі структури та процеси, необхідні постійні витрати енергії. Ця енергія накопичується і використовується у вигляді енергії хімічних зв’язків. Ми отримуємо енергію, переводячи енергію хімічних зв’язків тисяч сполук їжі в основному в енергію хімічних зв’язків однієї молекули — АТФ. Це робить весь енергетичний обмін універсальним: організм має працювати з однією молекулою, що несе певну порцію енергії.

Чому саме АТФ став універсальною «енергетичною валютою» живих систем, наразі не є до кінця зрозуміло. Це могла бути еволюційна випадковість, що закріпилася. Але ми знаємо, як АТФ функціонує.

Назва АТФ розшифровується як аденозинтрифосфатна кислота. Молекула АТФ має три ортофосфатні групи (рис. 19.1, А). У результаті дисоціації на атомах Оксигену ортофосфатних груп виникають негативні заряди. Це призводить до відштовхування між Оксигенами, наче між чотирма магнітами, зафіксованими однойменними полюсами в напрямку один до одного. Але дальність відштовхування обмежена довжиною ковалентних зв’язків О—Р—О: вони не дозволяють атомам відштовхнутися далі. Це призводить до появи напруги в молекулі. Саме ця потенційна, нереалізована енергія відштовхування і є основною причиною високих енергій зв’язків між ортофосфатами в АТФ.

Рис. 19.1. Будова і функціонування АТФ

А. АТФ має у своєму складі три ортофосфатні групи, багаті на атоми Оксигену. Негативний заряд на Оксигенах створює напругу всередині молекули, а тому зв’язок між ортофосфатами стає високоенергетичним, або макроергічним. Б. Залежно від того, скільки ортофосфатів відщеплюється від молекули АТФ, виділяється різна кількість енергії.

Тому викоенергетичні зв’язки між ортофосфатами у складі АТФ називають — макроергічними1.

З курсу фізики вам відомо, що будь-які перетворення енергії з одного виду на інший супроводжуються втратою частини енергії у вигляді тепла. Саме ця втрата унеможливлює створення «вічного двигуна». Цих втрат неможливо уникнути, але їх можливо мінімізувати, якщо проводити енергетичні перетворення маленькими кроками. Отже, одна з функцій АТФ — мінімізувати втрати енергії реакцій за рахунок того, що АТФ несе малу2 кількість енергії. Але ця кількість достатня для здійснення майже будь-якої реакції в організмі.

Тварини отримують енергію, окиснюючи органічні сполуки в мітохондріях

Якщо людина впродовж тривалого часу не їстиме, то відчує втому, причиною якої є нестача енергії. А чи запитували ви себе, навіщо ми дихаємо? Насправді дихання і живлення мають спільну мету, і ці два процеси у клітинах поєднуються в один: клітинне дихання.

Головна мета процесу травлення — розщепити складні молекули їжі до простих мономерних сполук (моносахаридів, амінокислот, жирних кислот), які поступають у внутрішнє середовище і транспортуються до всіх клітин організму. Всередині клітин ці сполуки можуть або використовуватися для синтезу складних вуглеводів (полісахаридів), білків і ліпідів, або розщеплюватися із вивільненням енергії в ланцюжку хімічних перетворень. Проміжним результатом деградації вуглеводів, ліпідів і білків є ацетильна група (—СО-СН3), що з’єднана з коферментом А у вигляді ацетил-КоА (рис. 19.2). Мета цієї стадії розщеплення речовин — перевести велику кількість різних мономерів в одну, універсальну молекулу, що далі потрапляє в загальну для всіх організмів циклічну послідовність реакцій — цикл трикарбонових кислот, або цикл Кребса.

1 Від грец. makros — великий, і ergos — робота.

2 Зв’язок у молекулі АТФ називають макроергічним, тобто таким, що несе велику кількість енергії. Це порівняно із іншими хімічними зв’язками. Утім із точки зору організму, сумарний запас енергії в одній молекулі АТФ невеликий.

Цей цикл реакцій відбувається в мітохондріях — маленьких «енергетичних станціях» наших клітин. Сенс циклу Кребса полягає в тому, що ацетильна група (найменший залишок органічних сполук, що ми отримали з їжею) окиснюється до двох молекул вуглекислого газу за таким рівнянням:

КоА-СО-СН3 + 3Н2O = КоА + 2СO2 + 8е- + 8Н+

Рис. 19.2. Структура коферменту А

Основою цієї молекули є залишок АДФ (бузковий). Він слугує «молекулярною ручкою» для ферментів, що працюють з коферментом. Залишок вітаміну В5 (блакитний) потрібен для з’єднання «ручки» із залишком тіоспирту (зелений). Останній приєднує ацетильну групу і переносить її (червона).

Вуглекислий газ нам не потрібен, тому він виводиться з організму. Ця реакціє також дає відповідь на запитання, чому ми видихаємо вуглекислий газ. Ми їмо, щоб отримати протони та електрони. Але навіщо нам кисень?

Згідно з ендосимбіотичною теорією мітохондрії були вільноживними бактеріями, які поглинула клітина-попередник еукаріотичної клітини. Однак замість того, щоб їх перетравити в лізосомі, клітини-хазяї почали використовувати мітохондрії для власних потреб. Внутрішня мембрана мітохондрій формує численні зигзагоподібні зморшки, які називають кристами (рис. 19.3, А). Простір між внутрішньою і зовнішньою мембранами мітохондрії називають міжмембранним простором. Саме в ньому накопичуються протони, відщеплені від молекул їжі, що потрібні для синтезування АТФ.

Отож, окрім СO2, у циклі Кребса клітини отримують також протони з електронами. Протони і електрони транспортуються до крист мітохондрій за допомогою переносника НАД+, що є похідним вітаміну В3. Кристи містять ферменти електронтранспортного ланцюга, завдання яких — передавати електрони від молекул НАД’Н по ланцюгу від фермента до фермента. Електрони дають цим ферментам енергію на перенесення протонів у міжмембранний простір. Мітохондрії у внутрішній мембрані містять також молекулярний мотор — АТФ-синтазу (рис. 19.3, Б). Використовуючи градієнт протонів на мембрані (у міжмембранному просторі протонів більше ніж всередині мітохондрій), АТФ-синтаза утворює молекули АТФ. Під час цього процесу протони повертаються в матрикс — простір усередині мітохондрій. Накопичення протонів означало б закислення матриксу, що може вбити мітохондрії. Тому протони, об’єднуючись з електронами, що вже «пробігли» весь електронтранспортний ланцюг, реагують із молекулами кисню, утворюючи молекули води. Це і є відповідь на запитання, навіщо нам потрібен кисень.

Рис. 19.3. Утворення АТФ у тітохондріях

А. Мітохондрії мають вигнуту внутрішню мембрану, що формує кристи. Функція крист — збільшити площу поверхні внутрішньої мембрани мітохондрії, щоб розмістити максимальну кількість ферментів електронтранспортного ланцюга. Б. Дванадцять с-субодиниць АТФ-синтази пропускають протони крізь мембрану. Це пропускання обертає субодиниці ε та γ. Субодиниця γ має «шип», що, обертаючись, змушує субодиниці β змінювати їхню просторову структуру. Завдяки цьому активний центр субодиниці β стискає АДФ і ортофосфат (Ф) настільки, що пересилює енергію відштовхування заряджених фосфатів. У результаті утворюється молекула АТФ.

Підсумуємо: ми їмо, щоб отримати протони та електрони, і при цьому позбавляємося Карбону у вигляді вуглекислого газу. А кисень ми вдихаємо, щоб зв’язати протони та електрони, які вже виконали свою функцію із забезпечення синтезу АТФ.

Рослини отримують енергію, «черпаючи» її на Сонці

Ті клітини, що за ендосимбіотичною теорією «одомашнили» фотосинтезувальні бактерії й утворили хлоропласти, дали початок розвитку водоростям і рослинам. Як і мітохондрії, хлоропласти мають дві мембрани1. Окрім того, у них є ще додаткові мембранні міхурці, що мають назву тилакоїди. Останні формують наче «стоси монет» — грани (рис. 19.4). Функція тилакоїдів подібна до функції крист мітохондрій — вмістити якнайбільше ферментів електронтранспортного ланцюга, який у рослин працює дещо в інший спосіб.

Відмінність така: якщо мітохондрії використовують протони і електрони поживних речовин, то хлоропласти використовують протони і електрони води. Під час процесу фотолізу2, за участі йону Мангану(ІІ) (Mn2+) як кофактора, молекула води ферментативно розкладається на кисень, протони та електрони: 2Н2O = O2 + 4Н+ + 4е-. Електрони, наче гаряча картопля, миттєво передаються електронтранспортним ланцюгом через білки, що використовують енергію електронів для транспорту протонів усередину тилакоїда. Це формує протонний градієнт з обох боків мембрани тилакоїда, що дозволяє АТФ-синтазі утворювати АТФ за тим же принципом, що і в мітохондріях: пропускаючи протони з одного боку мембрани на інший. А енергія світла під час фотосинтезу потрібна, щоб «вибивати» електрони з молекул води та спонукати їх до руху електронтранспортним ланцюгом.

Рис. 19.4. Хлоропласти є двомембранними органелами, що мають додаткові мембранні структури — тилакоїди (на світлині — тонкі лінії усередині хлоропласта). Тилакоїди складаються у своєрідні стоси — грани (на світлині — темні скупчення).

1 Як ви вже знаєте, у ряді випадків цих мембран може бути більше.

2 Від грец. photos — світло, lists — послаблення, руйнування.

Куди тоді діваються електрони, що пройшли електронтранспортний ланцюг хлоропластів? Якщо в мітохондріях вони використовуються для створення молекул води, то хлоропласти використовують їх для відновлення іншого НАД-подібного переносника — НАДФ+ (НАД-фосфату). НАДФ+ підхоплює електрони разом із протонами і використовує для переведення вуглекислого газу в простий цукор — глюкозу за таким рівнянням:

6СO2 + 12НАДФ•Н + 18АТФ = С6Н12O6 + 6O2 + 12НАДФ+

Отже, рослини поглинають вуглекислий раз і виділяють в атмосферу кисень. Також, у цій реакції витрачається 12 відновлених НАДФ+ із протонами та 18 молекул АТФ, що робить синтез глюкози енергетично дуже «дорогою» реакцією. Але добуті усі вони були за рахунок енергії світла.

Звісно, не варто забувати, що рослини й водорості теж мають мітохондрії й у них відбувається таке саме клітинне дихання, як і у нас. Тобто вони також дихають: поглинають кисень для окиснення глюкози і виділяють вуглекислий газ.

АТФ уможливлює протікання безлічі клітинних процесів

Як ви вже знаєте, АТФ необхідна для різних процесів у клітині. По-перше, всі рухи в клітині забезпечуються енергією АТФ. Так, наприклад, АТФ витрачається на транспортування всередині клітини окремих білків та РНК, мітохондрій і хлоропластів за допомогою моторних білків кінезинів, динеїнів, міозинів. По-друге, АТФ забезпечує енергією енерговитратні реакції, до прикладу, фосфорилювання глюкози, перед тим як вона буде використана для синтезу глікогену. Ще одна функція АТФ — алостерична регуляція білків шляхом їх фосфорилювання різними ферментами-кіназами. АТФ — основа функціонування різноманітних клітинних моторів і йонних насосів. Наприклад, підтримання правильних співвідношень йонів Натрію, Калію, Хлору та Кальцію всередині і ззовні нейронів є необхідною умовою їх роботи. Залишок АТФ входить до складу РНК. АТФ має також менш досліджені функції. Так, АТФ є медіатором болю в периферійній нервовій системі. А деякі найновіші наукові роботи присвячені АТФ як хаотропу — речовині, що підвищує розчинність макромолекул у розчині.

Цікаве життя

Чому рослини зелені?

Кожна ерудована людина знає, що рослини зелені завдяки наявності зеленого фотосинтезувального пігменту — хлорофілу. Але чому хлорофіл зелений?

Хлорофіл — це подібне до гему порфіринове кільце, але з йоном Магнію в центрі. Йон і деталі хімічної структури хлорофілу, визначають спектральні характеристики пігменту.

Спектральні характеристики — це той діапазон хвиль спектру світла, який поглинає, відбиває та випромінює молекула. Так, наведений графік демонструє інтенсивність поглинання на різних довжинах хвиль хлорофілом а: він поглинає синє та червоне світло. Водночас він відбиває зелене світло (500—560 нм), що робить рослини зеленими. Завдяки цим властивостям хлорофілу саме синє та червоне світло використовують у фермерстві для вирощування листя салату при штучному освітленні.

Отже, рослини використовують лише тонесенькі смужки спектра видимого світла? Це ж так неефективно! Насправді це не зовсім так. Білки мембран тилакоїдів, що несуть хлорофіл, формують величезні білкові комплекси, які мають назву антенні комплекси. Окрім кількох типів хлорофілів, комплекси несуть також багато інших пігментів, що мають інші спектральні властивості, тому і поглинають світло інших довжин.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. У якій особливості будови молекули АТФ «прихована» значна енергія, що її використовують організми?

А в особливому типі хімічного зв’язку між атомами Карбону

Б у складній структурі колець аденіну

В у силі відштовхування ортофосфатних залишків

Г у рибозному кільці

Д у зв’язку між рибозою і ортофосфатним залишком

• 2. Що є безпосереднім джерелом енергії для обертання АТФ-синтази?

А окиснення ацетил-КоА

Б мембранний градієнт протонів

В енергія електронів, що транспортуються

Г енергія синього і червоного світла

Д відщеплення електронів від молекули води

• 3. У чому відмінність між «рослинним» і «тваринним» шляхами синтезу АТФ?

А рослини не використовують мітохондрії для синтезу АТФ

Б рослини не поглинають, а виділяють кисень

В рослинам потрібно світло

Г рослини відщеплюють протони від молекул води або цукрів, а тварини — лише від молекул поживних речовин

Д рослини відщеплюють протони від молекул води, а тварини — від молекул води або поживних речовин

• 4. Що є головним завданням електронтранспортного ланцюга мітохондрій і хлоропластів?

А перекачати протони для створення їх градієнта

Б позбутися електронів

В безпосередній синтез АТФ

Г утворення молекул води та кисню відповідно

Д утворення молекул вуглекислого газу

• 5. Завдяки чому АТФ є ідеальною «енергетичною валютою» в клітині?

А АТФ може входити до складу РНК

Б АТФ несе в собі чітко визначену порцію енергії

В АТФ може сам по собі втрачати ортофосфатні залишки та енергію

Г АТФ запасається у клітині у великих кількостях

Д ферментам «зручно» використовувати АТФ

У житті все просто

• 6. Скільки молекул АТФ та відновленого НАДФ+ потрібно рослинам, щоб створити одну молекулу сахарози?

• 7. АТФ відрізняється від ГТФ, ЦТФ, ТТФ та УТФ лише нітрогеновмісною основою. Чому інші похідні нуклеотидів можуть використовуватися в клітині як джерела енергії?

У житті все не так просто

• 8. У бактерій немає ані мітохондрій, ані хлоропластів, але в них теж є АТФ-синтаза. Де вона розташована та як працює?

• 9. АТФ часто називають енергетичною валютою організмів. Чому саме валютою, а не грошима? Порівняйте АТФ з валютою за функціями, походженням і застосуванням. Знайдіть якомога більше критеріїв для порівняння. З іншого боку, АТФ — розмінна монета енергетичного обміну. Що означає така алегорична назва цієї речовини?