Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 14. Біологічне різноманіття як результат еволюції

Усі організми, що живуть зараз, мають останнього універсального спільного предка

Як ми вже згадували на початку розділу, нашу планету населяє величезна кількість різноманітних організмів — щонайменше 1,7 млн видів. А це лише невелика частина того видового багатства, яке існувало на Землі за всю її геологічну історію, починаючи з моменту виникнення життя приблизно 4,1—3,8 млрд років тому. Однак усі організми мають спільне походження і пов’язані один з одним родинними зв’язками. Вам уже відомо, що під час побудови еволюційних дерев — кладограм, найбільш споріднені види будуть об’єднуватися один з одним у більші групи — таксони, а ці таксони, своєю чергою, у ще більші таксони і так далі. Якщо продовжити об’єднувати таксони на основі їх спільного походження, то може виявитися, що всі вони будуть об’єднані в одне велике дерево зі спільним коренем. Усі організми можна помістити на кінчики гілок цього гігантського еволюційного дерева, в основі якого буде розміщений Останній універсальний спільний предок — LUCA (Last universal common ancestor).

Цей універсальний спільний предок є попередником усіх організмів, що живуть зараз. Чи могли у нього бути свої предки? Безсумнівно. Тоді ці організми теж є універсальними спільними предками — UCA. Останній організм у ланцюжку «універсальних спільних предків» учені й іменують останнім універсальним спільним предком, або просто LUCA.

Появі LUCA передувала еволюція, про яку вчені практично нічого не знають. Точніше, її неможливо реконструювати, порівнюючи між собою організми, які нині існують, бо усі еволюційні гілки урешті-решт зійдуться на LUCA. Ми можемо лише здогадуватися, як LUCA міг виникнути, хоча його «вигляд» можна уявити собі достатньо точно. Ба більше, у процесі такої «еволюції від LUCA» могли виникнути еволюційні гілки від інших універсальних спільних предків (UCA), паралельні тим, що виникли від LUCA (рис. 14.1). Про розвиток цих паралельних гілок ми практично не можемо нічого дізнатися, оскільки усі їх нащадки вимерли ще на етапі одноклітинних організмів мільйони років тому.

Рис. 14.1. Еволюційні зв’язки LUCA

Сам LUCA є останнім у ланцюжку універсальних спільних предків усіх організмів, які нині існують.

Який вигляд мав LUCA? Ми можемо стверджувати, що він мав клітинну будову, був оточений плазматичною мембраною, містив апарат реплікації ДНК, біосинтезу білка, а також метаболічний апарат, здатний утворювати близько сотні невеликих біологічних молекул. Усі організми, що зараз існують, несуть у собі гени, необхідні для здійснення цих процесів й успадковані від LUCA.

Дерево життя формується внаслідок різноманітних еволюційних процесів

Протягом тривалого часу — від виникнення LUCA й до сьогодні — у процесі біологічної еволюції виникли різноманітні групи організмів. Основною передумовою появи нових видів є накопичення мутацій у геномах організмів. Ці мутації, за умови неможливості схрещування популяцій між собою (репродуктивної ізоляції), накопичувалися і змінювали особин настільки, що вони ставали представниками нових видів. Відбувалося розходження ознак, що має назву дивергенція. У результаті глобальних змін у генах та їх тривалого накопичення виникли не тільки нові види, але й нові надвидові таксони.

Однак набуті мутації мали обов’язково успадкуватися і передатися нащадкам, інакше б вони «загубилися» в еволюційному літописі. А для цього такі генетичні зміни мали вбудовуватися в геном клітин, що є попередниками статевих клітин. Зрозуміло, що таких мутацій було набагато більше, ніж нових видів. Більшість із них були нейтральними, тобто такими, що ніяк не впливали на життєдіяльність організмів, або були шкідливими. Лише корисні мутації, що підвищували пристосованість організмів у результаті природного добору, зберігалися і накопичувалися в популяції, зумовлюючи зміну організмів і їх кращу адаптацію до тих умов, у яких вони проживали. Описаний шлях еволюції не є єдино можливим, але головні його ідеї фундаментальні для біології. Ось вони:

• еволюція базується на мутаціях;

• організми з корисними мутаціями мають вищий рівень пристосованості до навколишнього середовища, тому добираються шляхом природного добору;

• унаслідок накопичення змін утворюються нові види і надвидові таксони.

Поряд із вертикальним перенесенням генів існує ще й горизонтальне, яке значно ускладнює побудову еволюційного дерева життя

Ще одним важливим еволюційним процесом є горизонтальне перенесення генів. Воно відбувається, коли один з організмів передає частину своєї ДНК іншому, неспорідненому. Наприклад, фрагмент ДНК бактерії може опинитися в зовнішньому середовищі після загибелі клітини. Однак це зовсім не означає, що інформація, яка записана в цій молекулі, буде втрачена безслідно. Інша бактерія може захопити цей фрагмент ДНК і вбудувати його у свій геном. У такий спосіб у бактеріальних спільнотах поширюються, наприклад, гени стійкості до антибіотиків. Горизонтальне перенесення генів є єдиним способом обміну спадковою інформацією у прокаріотів. Воно може здійснюватися різними способами, зокрема за допомогою бактеріофагів, які можуть захоплювати у свій геном частини геному хазяїна і переносити їх в інші клітини (рис. 14.2).

До відкриття горизонтального перенесення генів вважалося, що спадкова інформація може передаватися виключно вертикально — від батьків до нащадків. Існування лише вертикального переносу генів дозволяло об’єднати всі організми у спільне еволюційне дерево, окремі гілки якого можуть галузитися, але не зростаються між собою. Однак, як з’ясувалося, у прокаріотичних спільнотах перенесення генів між організмами є надзвичайно поширеним. Завдяки йому геном бактерії є свого роду мозаїкою, зібраною з генів різного походження. Так, фотосинтезувальний апарат ціанобактерій (рис. 14.3, А) (і, як наслідок, фотоеинтезувальних еукаріотів, оскільки хлоропласт походить від ціанобактерій) являє собою химеру, зібрану з компонентів фотосинтезувальних апаратів пурпурових і зелених бактерій. Саме така «неочікувана» комбінація зробила можливим фотосинтез із виділенням кисню.

Варто зазначити, що для багатьох одноклітинних еукаріотів також характерне горизонтальне перенесення генів. Окрім того, незначною мірою воно проявляється і в еволюції багатоклітинних організмів. При цьому багатоклітинні організми запозичують гени у вірусів і бактерій. Прикладом організму, що запозичив гени в такий спосіб, є кавовий жук-бурильник — «гроза» кавових плантацій (рис. 14.3, Б). Кофеїн є токсичним для більшості комах, але у шлунково-кишковому тракті жука живуть бактерії, що розщеплюють кофеїн. Проте цікаво інше: жук-бурильник здатний перетравлювати галактоманан — полісахарид, що входить до складу зерен кави.

Рис.14.2. Горизонтальне перенесення генів бактеріофагами

А ось ген, який відповідає за розщеплення галактоманану, жук запозичив у бактерій-симбіонтів.

Серед багатоклітинних тварин є ще один приклад організму, що пережив подібне перенесення генів, — корабельний черв (рис. 14.3, В). Ці двостулкові молюски ведуть незвичний спосіб життя: вони харчуються деревиною, що потрапила у води Світового океану. Свою спрощену і зменшену мушлю вони використовують для того, щоб бурити ходи у шматках деревини, де вони мешкають. Хоча корабельні черви шкодять дерев’яним кораблям і причалам, їхня роль у біосфері величезна, бо саме вони знищують значну кількість деревини, що опиняється в океанах. Цікаво те, що ці молюски містять фермент целюлазу, здатну розщеплювати целюлозу. Так-от, цей фермент вони, вочевидь, позичили в бактерій, що живуть у їхній травній системі.

Рис. 14.3. Усі організми містять у своїх геномах генетичні елементи, отримані шляхом горизонтального перенесення

А. Кисневий фотосинтез виник у ціанобактерій у результаті об’єднання генів пурпурових і зелених фотосинтезувальних бактерій. Б. Кавовий жук-бурильник отримав від своїх кишкових бактерій гени, що дозволяють розщеплювати вуглеводи кавових зерен. В. Корабельний черв запозичив від своїх кишкових симбіонтів фермент, здатний розщеплювати целюлозу. Г. Предки корови шляхом горизонтального перенесення отримали транспозон BovB — мобільний генетичний елемент — від змій. Найімовірніше таке запозичення відбулося шляхом вірусної інфекції. Потрапивши в новий геном, цей транспозон почав інтенсивно копіювати сам себе, відтак чверть геному корови утворює генетичний елемент, запозичений у змій. Отож, не лише гени можуть переноситися шляхом горизонтального перенесення.

Ба більше, людський геном несе велику кількість вірусних генів, набутих шляхом горизонтального перенесення. Серед них є ген теломерази, що відповідає за реплікацію кінцевих ділянок ДНК, а також гени, що відповідають за розвиток набутого імунітету і плаценти (детальніше в рубриці «Цікаве життя» с. 95). Тому навіть виникнення плацентарних ссавців пов’язане з набуттям вірусних генів шляхом горизонтального перенесення (рис. 14.3, Г).

Зрештою, ні для кого вже не секрет, що походження еукаріотів пов’язане з об’єднанням кількох прокаріотичних геномів у процесі ендосимбіозу. Так геном ядра здебільшого має архейне походження, геном мітохондрій — альфа-протеобактерійне, а геном хлоропластів — ціанобактерійне. Понад те, як нам уже відомо, вторинний ендосимбіоз неодноразово відбувався в процесі еволюції еукаріотів. У результаті в ядерному геномі містяться гени, що були «принесені» внутрішньоклітинними симбіотичними прокаріотами. Отже, побудувати ідеальне еволюційне дерево важко, оскільки воно усе більше нагадує складну мережу, тому деякі вчені вважають еволюційне дерево «найзліснішим бур’яном у біології».

Існує кілька теорій, що пояснюють походження й еволюцію вірусів

Окрім організмів, еволюція створила велике різноманіття вірусів. Хоча вони не є повноцінними «живими організмами», на них діють ті самі еволюційні сили, що й на їхніх клітинних хазяїв. Цікавим є питання про походження вірусів. На відміну від уявлень про походження клітинних організмів, уявлення про походження вірусів у різних дослідників відрізняються.

Частина вчених вважає, що предками вірусів були одноклітинні організми-паразити (рис. 14.4, А). Вони настільки спростилися, що втратили здатність синтезувати власні білки. Частково ця гіпотеза підтверджується тим, що багато бактерій, які паразитують усередині клітин хазяїв, мають дуже просту будову і спрощений геном. А відкриття гігантських вірусів (таких як мімівірус, мамавірус і пітовірус), що мають розміри і геноми, зіставні з геномами найдрібніших бактерій, розмиває межу між «світом клітин» і «світом вірусів».

Згідно з іншою гіпотезою віруси становлять собою «егоїстичні» елементи геному, що отримали здатність розмножуватися незалежно від решти ДНК (рис. 14.4, Б). Річ у тім, що геноми організмів містять «егоїстичну ДНК» — послідовності, які можуть копіюватися й переміщуватися геномом. Цілком можливо, що ці генетичні елементи, отримавши оболонку з білків, змогли стати вірусами, здатними кочувати з однієї клітини в іншу.

Нарешті існує версія, що світ вірусів існував здавна, ще до появи клітин. Це свого роду пережитки «доклітинного світу», які колись могли населяти глибоководні гідротермальні джерела і паразитувати на інших доклітинних молекулярних комплексах (рис. 14.4, В). Можливо, саме спроба захиститися від вірусів і спровокувала формування клітин, оточених мембраною.

Рис. 14.4. Імовірні шляхи виникнення вірусів

А. Виникнення вірусів шляхом спрощення одноклітинних внутрішньоклітинних паразитів. Б. Виникнення вірусів шляхом «втечі» генів і утворення навколо них захисної оболонки. В. Виникнення вірусів із доклітинних утворень.

Кожна з представлених гіпотез має свої сильні і слабкі сторони, тому питання про походження вірусів ще далеке від остаточного розв’язання. Крім того, деякі вчені сходяться на думці, що різні групи вірусів могли виникнути іншими шляхами.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Останній універсальний спільний предок

А був першим живим організмом на Землі

Б був предком бактерій, але не архей і еукаріотів

В мав клітинну будову

Г не мав рибосом

Д мав здатність здійснювати кисневий фотосинтез

• 2. Існування двох видів клену — Клену ясенелистого і Клену польового — можна пояснити

А накопиченням мутацій унаслідок дивергенції

Б репродуктивною ізоляцією внаслідок дивергенції

В природним добором унаслідок репродуктивної ізоляції

Г дивергенцією внаслідок природного добору

Д утворенням надвидових таксонів унаслідок природного добору

• 3. Горизонтальне перенесення генів

А відбувалося в минулому, але не відбувається зараз

Б відбувається лише в одноклітинних організмів

В може здійснюватися завдяки вірусам

Г не характерне для бактерії

Д лише в прокаріотів відбувається між організмами одного виду

• 4. Заповніть пропуски у твердженні.

Целюлаза — це фермент, що (1), і корабельні черви (2).

А 1 — відновлює целюлозу, 2 — отримали його від бактерій

Б 1 — синтезує целюлозу, 2 — передали його бактеріям

В 1 — окиснює целюлозу, 2 — передали його у процесі горизонтального перенесення генів

Г 1 — розщеплює целюлозу, 2 — отримали його шляхом горизонтального перенесення генів

Д 1 — утворює копію целюлози, 2 — його не утворюють

• 5. Увідповідніть гіпотезу виникнення вірусів і її суть.

1. гіпотеза спрощення

2. гіпотеза втечі

3. гіпотеза доклітинного походження

А віруси виникли в результаті набуття частинами геному здатності до незалежного копіювання

Б віруси є нащадками молекулярних комплексів, що сформувалися до появи клітинних організмів

В віруси — це «загублені» ядра клітин, що втратили більшу частину генів

Г віруси — це нащадки паразитичних бактерій

У житті все просто

• 6. Як відомо, в еукаріотів горизонтальне перенесення генів менш поширене, ніж у прокаріотів. Поясніть цей феномен.

• 7. Якщо проаналізувати частоту зустрічності горизонтального перенесення генів серед еукаріотів, то виявиться, що в одноклітинних еукаріотів воно спостерігається частіше, ніж у багатоклітинних. Як це можна пояснити?

У житті все не так просто

• 8. Як ми вже переконалися, віруси не можна називати повноцінними живими організмами. Чому ж на них діють ті самі еволюційні сили, що й на клітинні організми? Чим відрізнятимуться еволюційні процеси, що відбуваються у вірусному світі, від тих, що відбуваються у світі клітинних організмів?

Проект для дружної компанії

• 9. Об’єднайтесь у три групи. Знайдіть аргументи на користь кожної із гіпотез виникнення вірусів. Проведіть дискусію з іншими групами. Яка з гіпотез найбільш обґрунтована?