Підручник з Біології і екології. 10 клас. Шаламов - Нова програма

§ 11. Хордові тварини

Хордові тварини відрізняються наявністю внутрішнього скелету й нервової трубки на спинному боці тіла

Серед усіх численних і різноманітних тварин особливе місце відводять хордовим — групі, яка вже сотні мільйонів років домінує як у воді, так і на суходолі. Найвищі позиції в харчових ланцюгах зайняті, як правило, хордовими тваринами. Давайте з’ясуємо, які особливості будови дозволили хордовим досягти такого екологічного й еволюційного успіху. Оскільки ця група надзвичайно різноманітна, ми розглянемо план будови можливого предка хордових (рис. 11.1, А).

Усі хордові мають розвинений внутрішній скелет, основу якого складає хорда — щільний тяж сполучної тканини, до якої прикріплюються м’язи. У більшості хордових тварин хребет почав виконувати функції хорди. Внутрішній скелет має ряд значних переваг у порівнянні зі зовнішнім. По-перше, він значно легший і займає «менше місця» в тілі. По-друге, внутрішній скелет не обмежує ріст організму. По-третє, внутрішній скелет, «обтягнутий шкірою», виявляється значно міцнішим за «голий» зовнішній скелет1. Над хордою знаходиться нервова трубка, а під нею — кишківник. Передній відділ кишківника — глотка, пронизана з обох боків парними отворами — зябровими щілинами, крізь які тече вода, що потрапляє до ротової порожнини. Такий «наскрізний» потік крізь зяброві щілини дозволяє ефективно поглинати з неї кисень. У задній частині тіла, за анальним отвором, продовжується хвіст, який хордові використовують для руху у воді.

1 Якщо ви вдарите по кухолеві молотком, то він, скоріш за все, розіб’ється. Це пов’язано з тим, що вся сила удару буде прикладена до маленької області контакту молотка й кухля. Якщо обтягнути кухоль шкірою, то він стане стійкішим: сила удару буде розподілена по більшій площині завдяки наявності амортизатора.

Рис. 11.1. Загальна будова хордових тварин

А. План будови хордових тварин. Зверніть увагу на наявність зябрових щілин у глотці, хорди, спинної нервової грубки та хвоста. Такий план будови може модифікуватися, але наявний на ембріональних стадіях розвитку всіх хордових. Відбитки такої будови маємо й ми з вами: зяброві дуги перетворилися на слухові кісточки, щелепи й хрящі гортані, нервова трубка розвинулася в головний і спинний мозок, хвіст редукувався, а хорда замінилася хребтом, та її залишки перетворилися на міжхребцеві диски. Б. Ланцетник — представник безчерепних. Його будова найбільше нагадує первинний план тіла хордових.

Значна частина сучасних хордових зберігає такий план будови лише на ембріональних стадіях розвитку, у дорослому стані формуючи на місці хорди хребет. Тому ці хордові — риби, земноводні, плазуни, птахи, ссавці й деякі інші отримали назву — хребетні.

Найбільш виражений набір ознак первинних хордових у дорослої тварини можна побачити у представників підтипу Безчерепні — ланцетників (рис. 11.1, Б). Це невеликі морські істоти, які за зовнішнім виглядом нагадують скальпель (ланцет). Більшість ланцетників мешкають на прибережних ділянках морського дна й, напівзанурившись у пісок, фільтрують планктон із морської води.

Риби — парафілетична група організмів, які мають зябра та ведуть водний спосіб життя

Продовжимо рухатися по еволюційному дереву хребетних. Приблизно 430 млн років тому давні хребетні «обзавелися» одразу кількома анатомічними новинками. По-перше, по краях тіла розвинулися вирости, що дозволяють підтримувати положення тіла — плавці. По-друге, одна з передніх зябрових дуг почала використовуватися для захоплення й утримання їжі — так з’явилися щелепи (рис. 11.2, А). Хребетних, які обзавелися плавцями й щелепами, але зберегли зяброві щілини, прийнято називати рибами. Більша частина всіх хребетних належить саме до риб, при цьому вони поділяються на три класи. До класу Хрящові риби належать акули, скати й химери. Ці організми мають хрящовий скелет і численні зяброві щілини (рис. 11.2, Б). Два інших класи об’єднують у надклас Кісткові риби: значна частина їхніх представників має кісткові елементи у складі скелета1, а зябра сполучаються з поверхнею тіла тільки через одну пару зовнішніх зябрових щілин (рис. 11.2, В). Кісткові риби за будовою скелета парних плавців поділяються на два класи: Променепері й Лопатепері.

Рис. 11.2. Риби

А. Походження щелеп із зябрових дуг. Б. Гігантська акула довжиною 10 м — одна з найбільших риб на Землі — харчується планктоном. В. Риба-зебра — представник променеперих риб. Г. Латимерія (целакант) —живе викопне, лопатепера риба, яка є настільки давньою, що інші види, які виникли одночасно з нею, давно вимерли або зникли. Із м’ясистих плавців, що подібні до тих, які є у латимерії, розвинулися кінцівки перших амфібій.

1 Скелет осетрових складається лише з хрящових елементі в, однак втрата кісткової тканини відбулася вторинно.

Варто зазначити, що в лопатеперих риб є цікаві анатомічні ознаки: м’ясисті плавці й легені. Ці ознаки розвинулись як адаптація до існування в бідних на кисень водоймах, які періодично пересихають. У подальшому вони дозволили нащадкам лопатеперих залишити воду й пристосуватися до життя на суходолі (рис. 11.2, Г).

Підсумовуючи, зазначимо, що кісткові риби — парафілетична група, оскільки всі її представники об’єднані спільним походженням, але нащадки риб: амфібії, рептилії, птахи й ссавці — не належать до складу цієї групи.

Чимало амфібій мають дві пари кінцівок, які пристосовані для пересування суходолом, а також непрямий розвиток

Приблизно 380 млн років тому давні лопатепері риби набули анатомічних ознак, що дозволили їм пересуватися суходолом. Скелет їхніх кінцівок розвинувся достатньо, щоб підтримувати тіло на суходолі, легеневе1 дихання стало основним способом постачання кисню до тканин тіла, зябра й зяброві щілини редукувалися, зникла луска. Так виникли перші чотириногі, найбільш ранніх представників яких прийнято називати амфібіями, або земноводними.

У більшості земноводних у життєвому циклі наявна личинка, яка веде водний спосіб життя й дихає за допомогою зябер. У процесі розвитку зябра редукуються, і доросла особина починає дихати легенями. Після запліднення ікри ембріон розвивається лише під захистом слизової оболонки ікринок. Така оболонка дуже чутлива до висихання, тому дозрівання ікри амфібій повинно відбуватися у вологому середовищі.

1 У амфібій великого значення має також і шкіряне дихання. Для забезпечення газообміну їхнє тіло вкрито слизом.

Серед сучасних амфібій виділяють три ряди: Хвостаті, Безхвості й Безногі. Хвостаті амфібії зовнішньо нагадують ящірку, але вкриті слизовою шкірою та відкладають ікру, а не яйця, як це роблять рептилії. До хвостатих амфібій належать тритони й саламандри (рис. 11.3, А). Безхвості амфібії в дорослому стані позбавлені зовнішнього хвоста, а також мають характерну личинку — пуголовка (рис. 11.3, Б). У процесі розвитку в нього виростають ноги й розсмоктується хвіст. Безногі земноводні мають червоподібне тіло й ведуть водний або підземний спосіб життя (рис. 11.3, В). Незважаючи на успіх в опануванні суходолу, земноводні все ж не змогли повністю розірвати зв’язок із водою: навіть такі «суходільні» земноводні, як жаби, змушені повертатися до води для розмноження.

Рис. 11.3. Амфібії

А. Вогняна саламандра. Б. Самець індійської жаби-бика в шлюбний період. Добре помітні сині резонатори, що посилюють гучність квакання. В. Кільчаста черв’яга веде підземний спосіб життя.

Рептилії, птахи та ссавці мають зародкові оболонки й інші адаптації, що дозволили їм «захопити» суходіл

Після виходу хребетних на суходіл відбувалася бурна еволюція перших чотириногих. Вони опановували нові екологічні ніші та поступово «завойовували» суходіл. Але одна з груп змогла розвинути унікальну адаптацію до сухопутного способу життя — зародкові оболонки. Це особливі структури, які формуються в ембріона на ранніх стадіях свого розвитку. Вони оточують його з усіх боків та створюють певною мірою бар’єр між тілом ембріона й довкіллям, у той час як сам зародок виявляється зануреним у рідке середовище. Утворюється те, що ми звикли називати яйцем (рис. 11.4). Таке яйце, якщо вкрити його ззовні твердою пористою шкаралупою, може розвинутися на суходолі. Завдяки цьому й багатьом іншим пристосуванням вищі хребетні — рептилії, птахи й ссавці змогли по-справжньому «захопити» суходіл.

Рептилії є першою групою вищих хребетних тварин

Перші вищі хребетні належали до рептилій. Окрім наявності яєць, укритих зародковими оболонками й шкаралупою, їх вирізняє ще ряд ознак, що забезпечують адаптацію до життя на суходолі. Зокрема, тіло тварин вкрите сухою шкірою, практично позбавленою залоз, що значно зменшує випаровування вологи. Їхні нирки ефективніше поглинають воду із сечі, що значно скорочує випаровування й втрату вологи. Сучасні рептилії поділяють на три основних ряди: Черепахи, Крокодили й Лускаті. Черепах вирізняє наявність міцного панцира, що захищає як спину, так і черево, а також беззубі щелепи, вкриті роговим дзьобом (рис. 11.5, А). Сучасні крокодили — хижі водні рептилії (рис. 11.5, Б). На відміну від інших представників цього класу, у крокодилів не трьохкамерне, а чотирьохкамерне серце. Тіло лускатих, як можна зрозуміти з назви, вкрите дрібними роговими лусками й щитками. До складу цього ряду належать ящірки й змії (рис. 11.5, В).

Рис. 11.4. Будова яйця вищих хребетних

Птахи є прогресивною групою рептилій

Спочатку існувало дві теорії, що пояснювали походження птахів: «знизу-догори» й «згори-донизу». Відповідно до першої теорії, предками птахів були двоногі рептилії, вкриті пір’ям, здатні швидко бігати й високо стрибати. Надалі вони змогли вдосконалити свої стрибки й розвинути маховий політ. Відповідно до другої теорії, пращурами птахів були деревні рептилії, які стрибали з гілки на гілку та розвинули спершу ширяльний, а потім справжній маховий політ. Наразі більшість дослідників підтримують думку про те, що птахи пішли від двоногих хижих динозаврів (рис. 11.6, А). Встановлено, що значна кількість динозаврів мали ряд ознак, характерних для сучасних птахів: порожнисті кістки, повітряні мішки і, звісно ж, пір’я. Останні знахідки птахоподібних деревних динозаврів із Китаю — синорнітозавра й чотирикрилого мікрораптора (рис. 11.6, Б) підтверджують теорію «згори-донизу» й походження птахів від динозаврів. Під час еволюції птахи поступово втратили зуби, які замінив роговий дзьоб, а також сформували кіль — особливий виріст грудини, до якого кріпляться грудні м’язи, що рухають крилами1 (рис. 11.6, В).

Рис. 11.5. Рептилії

А. Слонова черепаха не тільки найбільша сухопутна черепаха у світі, але й один із видів-довгожителів: тривалість їх життя перевищує 100 років. Б. Крокодили з’явилися в мезозойській ері. Раніше вони відзначалися більшою різноманітністю: серед них траплялись дрібні комахоїдні представники, морські мешканці й навіть рослиноїдні панцирні крокодили. В. Гадюка звичайна є одним із видів отруйних змій, які зустрічаються на території України.

Ссавці розвинули молочне згодовування й внутрішньоутробний розвиток

Перші ссавці пішли від своєрідної групи чотириногих хребетних — звіроподібних рептилій. Наразі відомо, що ссавці є більш давньою групою, ніж птахи. Перші представники були невеликими тваринами, які вели нічний або сутінковий спосіб життя та харчувалися комахами, їхнє тіло вкривала шерсть, шкіра містила значну кількість залоз2. Зуби ссавців диференційовані — різці, ікла та кутні зуби суттєво відрізняються. Така відмінність сприяє якіснішому пережовуванню їжі. У середньому вусі є три слухові кісточки, що забезпечує ссавцям гострий слух. Нарешті, одним із найважливіших «винаходів» ссавців є молочне згодовування потомства.

1 Цікаво, але через особливості будови скелета, до кіля кріпляться м’язи, що не лише опускають, але й підіймають крило.

2 Ми досі маємо значну кількість шкіряних залоз: сальних і потових.

Рис. 11.6. Птахи та їхні предки

А. «Герой» фільму «Парк Юрського періоду» велоцираптор належить до групи рептилій-пращурів птахів. Б. Мікрораптор, чотирикрилий динозавр, є давнім родичем сучасних птахів. В. Райський птах годує своє пташеня.

Рис. 11.7. Ссавці

А. Дитинчата качконоса. Качконіс відкладає яйця, але новонароджених дитинчат згодовує молоком. Б. Тасманійський диявол — хижий представник сумчастих ссавців. В. Як і більшість ссавців, котячі лемури ведуть соціальний спосіб життя. Г. Двоє представників плацентарних ссавців: гренландський кит і людина.

Перші ссавці відкладали яйця: яйцекладні ссавці існують і досі — до них належать качконіс і єхидна (рис. 11.7, А). Але поступово відбувався перехід від яйценародження до живонародження. Сумчасті ссавці народжують живих дитинчат, однак вони маленькі й недорозвинені, тому їм доводиться «дозрівати» в материнській сумці (рис. 11.7, Б). А ось плацентарні ссавці змогли розвинути особливу структуру — плаценту — орган, сформований зі зародкових оболонок ембріона й прилеглих тканин материнського організму. Наявність плаценти, через яку здійснюється обмін речовин між матір’ю й зародком, дозволила продовжити стадію внутрішньоутробного розвитку. Це призводить до народження добре сформованих (а значить тих, хто краще виживає) дитинчат (рис. 1.7, В). Тільки та ж наявність тривалого внутрішньоутробного розвитку дозволила створити мозок, який пише ці рядки, а також мозок, який їх читає (рис. 11.7, Г).

Цікаве життя

Неотенія — спосіб якнайшвидше подорослішати

Час від часу в деяких організмів виникає здатність розмножуватися до набуття статевої зрілості. Таке явище отримало назву неотенія. Найяскравішим прикладом неотенічної тварини є аксолотль, якого часто тримають в акваріумах. По суті аксолотль — це личинкова стадія хвостатих амфібій амбістом. Через нестачу в крові гормону щитоподібної залози тироксину личинки не перетворюються на дорослих особин: у них зберігаються три пари зовнішніх зябер, шкіряні складки, що формують хвостовий плавець, очі без повік, одноманітне забарвлення шкіри. Окрім того, аксолотлі характеризуються вельми ефективною регенерацією, як і інші молоді організми, завдяки чому здатні відновлювати навіть утрачені внутрішні органи й кінцівки! Усе це не є властивим для дорослих особин. Деякі види амбістом стали повністю неотенічними, тобто аксолотль — це кінцева, здатна до розмноження, стадія їхнього життєвого циклу: отакі собі дорослі личинки! В інших же амбістом спостерігається перехід до неотенії лише за певних умов середовища. Цікаво, що введення в організм таких аксолотлів гормону тироксину призводить до перетворення їх на дорослі форми!

Подібні прояви неотенії могли спостерігатися й під час виникнення людини як біологічного виду. Річ у тім, що незначний волосяний покрив, плоске обличчя, дрібні зуби, велика голова й очі та короткі кінцівки — це риси, характерні для молодих приматів. У людей кістки черепа пізно тверднуть. Це дозволяє людині розвивати великий мозок. Еволюційні біологи стверджують, що такі самці «дитячого вигляду» більш приваблювали самиць людиноподібних мавп, тому отримали перевагу в процесі еволюції. Навіть зараз жінки вважають більшість дітей гарними, тоді як серед чоловіків, на їхню думку, є як гарні, так і негарні.

Аксолотль — дитя амбістоми

Утім, далеко не всі дослідники погоджуються з важливою роллю неотенії в еволюції людини, через наявність у нас унікальних, зовсім не неотенічних рис, наприклад, довгих ніг відносно до тулуба й м’якого носа. Можливо, частина людських рис і має неотенічну природу, але далеко не всі. Тим не менш, твердження про те, що Людина розумна є неотенічною формою приматів наразі виглядає абсолютно необґрунтованим.

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Усі хребетні тварини мають

А зовнішній скелет

Б чотири кінцівки

В зяброві дуги

Г хутро

Д наскрізну травну систему

• 2. Амфібії не змогли повністю «відірватися» від води через

А відсутність диференційованих зубів

Б відсутність захисних оболонок у зародка

В наявність легень

Г наявність у продуктах виділення сечовини

Д необхідність водного середовища для дихання

• 3. Який із наведених описів відповідає теорії виникнення птахів «знизу-догори»?

А динозаври навчилися підстрибувати й злітати

Б динозаври ширяли, а потім навчилися махати крилами для польоту

В динозаври залізали на високі дерева, стрибали з них і махали крилами для польоту

Г динозаври, які літали, змінили шкірясті крила на крила, побудовані з пір’я

Д предки птахів — амфібії, сформували пір’євий покрив і, стрибаючи з гілок, рухали кінцівками для польоту

• 4. Серед наведених організмів виберіть той, що НЕ відкладає яйця

А качконіс

Б коала

В черепаха

Г страус

Д хамелеон

• 5. Увід побідніть організм і особливість його будови.

1. ланцетник

2. королівська кобра

3. акула

4. єхидна

А у шкірі наявні молочні залози

Б скелет побудований із хрящів

В волога шкіра й дихає легенями

Г тіло вкрите роговими лусками

Д у дорослому організмі наявна хорда

У житті все просто

• 6. У деяких хрящових риб розвивається плацента за аналогією до ссавців. Навіщо вона їм? У чому схожість і відмінність між плацентами хрящових риб і ссавців?

• 7. Часто хвостатих амфібій плутають із ящірками. Розробіть ряд критеріїв, що дозволять за зовнішнім виглядом швидко відрізнити цих істот.

У житті все не так просто

• 8. Серед наземних хребетних тварин лише для амфібій характерними є непрямий розвиток і наявність личинки. Як пояснити цю унікальність?

• 9. Чому гіпотеза походження птахів від динозаврів «згори-донизу» нині вважається більш обґрунтованою ніж «знизу-догори»?

Проект для дружної компанії

• 10. Використавши довільні мистецькі форми, розкажіть про особливості життя найцікавішого, на ваш погляд, динозавра.