Підручник з Біології і екології. 10 клас. Остапченко - Нова програма

§ 33. МОДИФІКАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ

Пригадайте, що таке модифікації. Що таке норма реакції? Що таке екологічно пластичні та екологічно непластичні види? Що таке ареал?

Модифікаційна мінливість. Будь-який організм є відкритою системою: реалізація спадкової програми проходить не тільки під контролем генотипу, але й під впливом навколишнього середовища. Умови середовища можуть зумовлювати як ступінь прояву певного стану спадкової ознаки (експресивність), так і ймовірність прояву ознаки взагалі (пенетрантність).

Експресивність — ступінь прояву у фенотипі особин з однаковим генотипом алелі певного гена.

Пенетрантність — частота прояву певного стану ознаки серед особин з однаковим генотипом (мал. 33.1). Пенетрантність визначається відсотком особин популяції, що несуть даний алель й у фенотипі яких він проявився. Наприклад, за повної пенетрантності домінантний алель проявляється в кожної особини, яка його несе. Пенетрантність у гомо- і гетерозигот може значно відрізнятися.

Мал. 33.1. Схематичне зображення явищ пенетрантності (А) та експресивності (Б). А — з 9 особин, що мають подібний генотип, певний стан ознаки проявляється лише в 5 (їх позначено темним кольором; вирахуйте пенетрантність цього стану ознаки). Б — у 9 особин ознака проявляється у фенотипі, але ступінь її вираженості різний (такі особини позначено різним кольором)

Отже, особини з однаковими генотипами, залежно від впливу навколишнього середовища, можуть мати відмінні фенотипи. Таку мінливість називають фенотиповою, або модифікаційною. Класичним прикладом фенотипових змін у межах одного організму є різні форми листкової пластинки у стрілолиста (стрілиці) залежно від розташування листків у підводній або надводній частині рослини (мал. 33.2).

Мал. 33.2. Модифікаційна мінливість форми листкової пластинки стрілолиста. Тільки надводні листки мають стрілоподібну форму

Модифікаційна мінливість зумовлена не змінами послідовностей нуклеотидів у молекулах ДНК, а змінами в експресії генів під впливом факторів навколишнього середовища. Такі зміни експресії генів можуть бути стабільними і передаватися наступним поколінням у разі вегетативного розмноження. Але вони не успадковуються при статевому розмноженні.

Пригадаємо: межі модифікаційної мінливості — норма реакції — за кожною окремою ознакою повністю визначаються геномом. Діапазон норми реакції є адаптивною рисою та визначає межі змін умов навколишнього середовища, у яких може існувати особина з певним варіантом генома. Від того, наскільки широка норма реакції організмів певного виду, залежить, наприклад, чи є організми екологічно пластичними або екологічно непластичними, а відповідно, і розміри їхніх ареалів.

Розрізняють вузьку і широку норми реакції. Вузька норма реакції властива для ознак, важливих для забезпечення нормального функціонування організму. У людини до таких ознак належать розташування та розміри серця, головного мозку, нирок тощо. Натомість, зріст, маса тіла, кількість жиру в організмі можуть варіювати в широких межах.

Зміни ознак і властивостей організму в межах норми реакції, що виникають унаслідок впливу різних чинників середовища мешкання, називають модифікаціями. У розвитку одних ознак визначальну роль відіграє генотип організмів, а для формування інших важливе значення має вплив факторів зовнішнього середовища.

Результатом модифікаційної мінливості може бути поява організмів, у яких модифікаційні зміни фенотипу копіюють прояв певних мутацій. Їх називають фенокопіями. Фактично, фенокопії є проявом крайніх варіантів норми реакції. Наприклад, недостатнє надходження вітаміну D в організм людини призводить до розвитку рахіту. Але рахіт може розвинутись і внаслідок спадкового захворювання, зумовленого мутаціями, коли організм людини не засвоює вітамін D. Уроджене помутніння кришталика може визначатися спадково рецесивним алелем відповідного гена, а може бути наслідком вірусної інфекції (краснухи).

Отже, набуті ознаки (модифікації) не успадковуються. Але є дані, які, на перший погляд, спростовують це положення. Відомим фактом є зміна забарвлення у колорадського жука після витримування лялечок за високих температур. Таке змінене темне забарвлення зберігається впродовж кількох поколінь. Це пояснюють тим, що після витримування лялечок колорадського жука за високих температур у цитоплазмі деяких клітин накопичуються молекули мРНК, які зберігають інформацію про структуру певного білка, що спричинює зміну забарвлення. Разом із цитоплазмою яйцеклітини ці мРНК передаються нащадкам і зумовлюють забарвлення, притаманне батькам, хоча самі нащадки розвивалися за нижчих температур. Через кілька поколінь концентрація таких молекул мРНК знижується й зрештою стає недостатньою для прояву темного забарвлення.

Наведений приклад — це так звані довготривалі модифікації, за яких змін у геномі немає, а тривалість модифікації пояснюється епігенетичним успадкуванням: тобто нащадкам передаються якісь фактори, що стабільно змінюють роботу відповідних генів. За сучасними даними, такими факторами можуть бути регуляторні РНК, розміщені або в яйцеклітині, або в голівці сперматозоїда.

Епігенетичним успадкуванням називають успадкування змін у фенотипі або експресії генів, механізми якого не пов’язані зі змінами в нуклеотидній послідовності молекул ДНК. Такі зміни можуть передаватись у спадок клітинам наступних поколінь і навіть нащадкам наступних поколінь. Епігенетичне успадкування пов’язують з явищем регулювання активності генів.

Ви вже знаєте, що модифікації мають адаптивний (пристосувальний) характер і тому дуже важливі для виживання організмів, особливо за періодичних або неперіодичних змін умов існування. Розглянемо приклад. В умовах високогір’я тиск атмосферного повітря значно знижується, тому уже на висоті 2000—3000 м н. р. м. людина починає відчувати нестачу кисню, а на висоті понад 4000 м — кисню не вистачає навіть у стані спокою.

Короткочасне перебування на значних висотах (протягом кількох годин) спричинює короткочасні пристосувальні реакції, а за тривалого (від кількох днів до кількох місяців) — починають діяти процеси, що забезпечують тривалу адаптацію (так звану фізіологічну акліматизацію).

Модифікаційні зміни під впливом однакових чинників подібні для всіх генотипово однорідних істот. У розглянутому прикладі в усіх людей в умовах високогір’я спостерігатимуться однакові зміни. У них буде підвищуватися частота дихальних рухів, унаслідок чого збільшується об’єм повітря, що вдихається за одиницю часу. За тривалого перебування у високогір’ї у людей і тварин спостерігають і морфологічні зміни: у них збільшується об’єм грудної клітки та легень, у м’язах збільшується густота капілярної сітки тощо.

Ступінь прояву модифікацій прямо залежить від інтенсивності та тривалості дії певного екологічного фактору на організм. Наприклад, що вище людина підіймається в гори, то більше в її крові стає еритроцитів і підвищується концентрація гемоглобіну (спочатку ці показники падають унаслідок швидкого руйнування еритроцитів). Це дає можливість крові за одиницю часу зв’язувати і переносити більшу кількість кисню. Але, зрозуміло, усі ці зміни можуть відбуватися лише в межах норми реакції.

Але не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби, не захищені ґрунтом. Позбавлені пристосувального значення модифікації виникають тоді, коли організми опиняються в незвичних умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.

Модифікаційну мінливість вивчають за допомогою методів математичної статистики. Зокрема, минулого року для цього ви застосовували побудову варіаційного ряду та варіаційної кривої.

Порівняльна характеристика властивостей мутацій і модифікацій. Для закріплення матеріалу щодо мутаційної та модифікаційної мінливості порівняємо їхні властивості. Для цього проаналізуйте таблицю 33.1.

Таблиця 33.1

Порівняльна характеристика модифікаційної та мутаційної мінливості

Ознаки

Модифікаційна мінливість

Мутаційна мінливість

Вплив на спадковий матеріал

Геном не змінюється

Відбуваються зміни, які стосуються будови генів (точкові мутації), будови хромосом (хромосомні мутації), кількості хромосом у каріотипі (геномні мутації)

Визначеність

Вплив певних факторів зумовлює й відповідні визначені зміни у фенотипі

Зміни не визначені: один і той самий мутагенний фактор може спричиняти різні мутації у генетично однорідних організмів

Адаптивний характер

Зазвичай мають адаптивний характер, сприяючи пристосуванням до змін умов мешкання

Зазвичай позбавлені адаптивного характеру, часто знижують життєздатність організмів, а то й спричиняють їхню загибель

Характер мінливості

Масовий: дія певного фактору спричиняє відповідні зміни у всіх генетично однорідних організмів

Індивідуальний: мутаційні зміни під впливом певного мутагенного фактору виникають в окремих особин виду

Успадкування

Модифікаційні зміни не успадковуються

Мутації можуть успадковуватись, насамперед ті, що виникають у статевих клітинах

Стійкість

Можуть зникати протягом життя особини за умови припинення дії фактору, який їх спричиняє; рідше залишаються протягом життя особини, дуже рідко — передаються нащадкам

Необоротні: зберігаються протягом усього життя особини

Залежність від інтенсивності та тривалості дії фактора

Ступінь модифікаційних змін у межах норми реакції залежить від інтенсивності та тривалості дії фактору

Ступінь мутаційних змін не залежить від інтенсивності та тривалості дії фактору: слабший мутагенний фактор іноді може спричинити значніші зміни, аніж сильніший

Ключові терміни та поняття

модифікаційна мінливість, норма реакції, експресивність і пенетрантність ознак, довготривалі модифікації.

Перевірте здобуті знання

1. Чому модифікаційну мінливість вважають неспадковою? 2. Які властивості притаманні модифікаційній мінливості? 3. Чому більшість модифікацій має адаптивне значення? 4. Що визначає норму реакції організмів? 5. Що таке фенокопії? 6. Яка роль генотипу та умов довкілля у формуванні фенотипу особин? 7. Які модифікації називають довготривалими? 8. Яке біологічне значення модифікаційної мінливості?

Поміркуйте

Чому саме модифікації, які виникли на ранніх етапах розвитку особини, зберігаються протягом усього її життя?