Біологія. 9 клас. Остапченко

§ 41. Видоутворення. Основні напрями еволюційного процесу

Пригадайте, що таке вид. Що таке каріотип, геном і генотип? Що таке ареал? Як формується плід у квіткових рослин? Яке значення процесу подвійного запліднення у квіткових рослин?

Вид та його критерії. Пригадайте: вид - це сукупність популяцій особин, що подібні між собою за будовою, процесами життєдіяльності, положенням в екосистемах (вид займає певну екологічну нішу), населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою (якщо їм притаманне перехресне запліднення) і дають плодючих нащадків.

Мал. 211. Схема, що ілюструє процес дивергенції: А - предковий вид; Б₁, Б₂, В₁, В₂ - види-нащадки

Запам’ятаємо: процес дивергенції не тільки пояснює появу нових видів у процесі еволюції, а й поступове збільшення їхньої кількості, адже один предковий вид може дати початок певній кількості дочірніх.

Основні положення біологічної концепції виду, на якій базується синтетична теорія еволюції, такі:

• особини одного виду становлять певну генетичну єдність, оскільки мають подібний набір генів (геном), проте вони можуть відрізнятися за набором алельних генів (генотипом);
• сукупність подібних між собою популяцій, які відрізняються від інших популяцій того самого виду одним або небагатьма варіантами ознак, становить підвид; наявність підвидів - свідоцтво екологічної пластичності видів;
• у природі певні види не схрещуються з іншими; якщо ж гібридизація і відбувається, то отримані нащадки зазвичай не здатні до розмноження;
• популяція є елементарною одиницею еволюції, бо в ній відбуваються усі мікроеволюційні процеси (спадкова мінливість, популяційні хвилі, дрейф генів, природний добір та боротьба за існування). Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволюційної долі, бо всі еволюційні події здійснюються протягом зміни низки поколінь унаслідок схрещувань.

Приналежність особин до певного виду визначають за певними критеріями - характерними для особин цього виду ознаками та властивостями, серед яких подібні особливості будови та процесів життєдіяльності, вимоги до умов середовища життя, подібний геном тощо.

Механізми видоутворення. Одним з видів еволюційного процесу є видоутворення - процес виникнення нових видів та їх зміни в часі. Раніше ми згадували, що передумовою видоутворення є зміни в генофонді окремих популяцій або груп популяцій, що забезпечує їх репродуктивну ізоляцію.

Тривала внутрішньовидова ізоляція призводить до того, що окремі популяції можуть еволюціонувати незалежно від інших. Мутації, які виникають в одній популяції, не можуть проникати в іншу. Дрейф генів призводить до того, що в різних популяціях у різних напрямах змінюється генофонд. У свою чергу, природний добір перебудовує генофонд кожної ізольованої популяції у напрямі формування адаптацій до конкретних умов середовища мешкання. Тому за своїм генофондом ізольовані популяції стають дедалі менше схожими на інші популяції виду.

Видоутворення може відбуватися різними шляхами, найчастіше шляхом дивергенції, коли від вихідної батьківської форми виникають два або більше нових видів-нащадків. Поняття дивергенція ввів Ч. Дарвін. Під ним він розумів явище розходження ознак у нащадків спільного предка як наслідок пристосувань до різних умов довкілля (мал. 211).

Видоутворення шляхом дивергенції є наслідком ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Географічне видоутворення відбувається внаслідок просторової ізоляції популяцій предкового виду. Його прикладів існує дуже багато. Це і класичні спостереження Ч. Дарвіна на Галапагоському архіпелазі за різноманіттям дрібних горобцеподібних пташок - в’юрків (мал. 212, 1). Він помітив, що на кожному з островів Галапагоського архіпелагу мешкає свій вид цих птахів. Ці види досить близькі між собою і з видом, який мешкає на материковій частині Південної Америки, біля берегів якої розташовані острови архіпелагу. Ч. Дарвін пояснив це явище тим, що материковий вид свого часу розселився на острови архіпелагу, де в умовах ізоляції, внаслідок пристосувань до певних умов того чи іншого острова, предковий вид дав початок характерним для кожного острова різним видам.

Мал. 212. Приклади географічного видоутворення: 1 - різні види в’юрків островів Галапагоського архіпелагу: зверніть увагу, що різні види цих пташок відрізняються за формою дзьоба внаслідок адаптації до споживання різної їжі; 2 - бобри європейський (а) та канадський (б)

Мал. 213. Види синиць, які могли виникнути шляхом розділення екологічних ніш

На території Євразії та Північної Америки мешкають два близькі види бобрів: бобер європейський поширений на території країн Євразії, тоді як бобер канадський - Північної та Центральної Америки (мал. 212, 2). Вважають, що поява цих видів пов’язана з тим, що порівняно недавно (кілька сотень тисяч років тому) Азія та Північна Америка були з’єднані суходільним містком, і на їх спільному терені мешкав один вид бобрів. Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції цей вид дав початок двом самостійним видам.

Екологічне видоутворення відбувається внаслідок появи різних форм екологічної ізоляції у межах батьківського ареалу:

• виникнення нових видів унаслідок кратного збільшення числа хромосомних наборів (поліплоїдизації);
• виникнення репродуктивної ізоляції особин унаслідок хромосомних перебудов;
• гібридизація з наступним подвоєнням числа хромосом;
• виникнення нових видів через розділення екологічних ніш.

Наведемо приклади екологічного видоутворення. Відомо кілька близьких видів синиць (мал. 213), які добувають подібну або різну їжу на різних горизонтах крон дерев або на землі. Тим самим кожен з них займає свою екологічну нішу. Жаба їстівна (мал. 214) виникла унаслідок гібридизації ставкової та озерної жаб близько 5 тис. років тому. В африканському озері Вікторія, яке утворилося 12 тис. років тому, мешкає понад 500 видів риб-цихлід, які відрізняються один від одного за морфологією, способом життя, поведінкою та низкою інших ознак. Молекулярно-генетичний аналіз показує, що всі вони походять від спільного предка (мал. 215).

Мал. 214. Жаба їстівна: вид, який виник унаслідок гібридизації ставкової та озерної жаб

Мал. 215. Різні види цихлід озера Вікторія, які виникли від спільного предка

Ще один тип видоутворення відбувається перетворенням існуючих видів: вид-предок при цьому трансформується у вид-нащадок протягом тривалого проміжку часу. Цей спосіб видоутворення спостерігають тоді, коли зміни умов існування охоплюють весь ареал. Так, у деяких видів з вузьким ареалом, який не змінювався протягом тривалого часу, відомо послідовний ряд видів, що змінюють один одного в різні геологічні епохи. Прикладом цього можуть слугувати деякі види черевоногих молюсків озер Словенії, великих озер Африки та Північної Америки. Кожен із сучасних видів цих молюсків має довгий ряд своїх власних видів-попередників (мал. 216).

Мал. 216. Послідовний ряд черевоногих молюсків-живородок від сучасного (1) до найдавнішого викопного (17)

Напрями еволюційного процесу. Ви вже знаєте, що одним з основних напрямів еволюції є дивергенція. Іншими напрямами еволюційного процесу є конвергенція та паралелізм.

Конвергенцію спостерігають, коли неспоріднені організми опиняються в подібних умовах існування. Тому в них незалежно один від одного можуть формуватися подібні адаптації (мал. 217. І). Так, у зубатих китів (клас Ссавці) унаслідок пристосувань до активного полювання виникла подібна до акул (клас Хрящові риби) форма тіла, а їхні передні кінцівки зовні нагадують плавці. Подібний вигляд мали й викопні хижі плазуни - іхтіозаври (мал. 217. II, 1). До стеблових сукулентів відносять як кактуси, так і деякі молочаї, хоча ці рослини належать до різних порядків класу Дводольні (мал. 217. II, 2).

Унаслідок конвергенції у неспоріднених організмів змінюються лише певні органи, насамперед ті, які контактують з довкіллям. Наприклад, передні кінцівки тюленів (ряд Ластоногі) та китоподібних (ряд Китоподібні) забезпечують пересування у воді, тому перетворилися на ласти. При цьому загальний план будови цих організмів залишається незмінним.

Хоча більшість видів утворилися шляхом дивергенції, проте в подальшому такі дочірні види могли опинитися в подібному за умовами проживання середовищі та незалежно один від одного пристосовуватися до нього. Отже, й адаптації до такого середовища в них можуть відбуватися незалежно один від одного - паралельно (мал. 218. І). Наведемо приклад. Серед викопних представників родини

Запам’ятаємо: реально в природі існують лише види, надвидові категорії учені ввели для зручності вивчення біорізноманіття, еволюційних процесів тощо. Належність виду до того чи іншого роду родів - до родини і т.д. дослідники встановлюють на основі ступеня їхньої історичної спорідненості, залежно від відповідних критеріїв.

Мал. 217. І. Схема, що ілюструє процес конвергенції (Д та Е - предкові види; Д₁, Д₂ та Е₁, Е₂- види-нащадки). II. Приклади конвергенції: 1 - активні хижаки - мешканці водойм: а - біла акула; б - дельфін-білобочка; в - іхтіозавр; 2 - стеблові сукуленти: а - кактус; б - молочай палеотропіс

Мал. 218. І. Схема, що ілюструє паралелізм: від предкового виду Б шляхом дивергенції виникають дочірні види В₁ та Г₁, які можуть опинятися в подібних умовах існування та розвиватися незалежно один від одного. II. 1. Диніктис - представник вимерлого роду вимерлої родини Німравіди (так званих несправжніх шаблезубих тигрів). 2. Смілодон - представники цього вимерлого роду шаблезубих котів (родина Котячі) мешкали 2,5 млн - 10 тис. років тому на території Північної та Південної Америки

Запам’ятаємо: паралелізм - це виникнення подібних ознак на спільній генетичній основі.

Котячі відомі так звані шаблезубі види (мал. 218. II, 1, 2). Ці хижі тварини мешкали на території Північної Америки, за розмірами нагадували сучасну рись, мали довгий хвіст. Потужні ікла давали змогу цим хижакам полювати на велику здобич.

Отже, у представників двох вимерлих родів з різних родин ряду Хижі, які походять від спільного предка, сформувалися подібні ознаки - потужні ікла як адаптація до полювання на велику здобич.

Явище паралельної еволюції слід відрізняти від конвергенції. Паралелізм завжди починається з процесу дивергенції. У разі паралельної еволюції подібні ознаки формуються незалежно у близькоспоріднених груп організмів, тобто таких, які мають багато спільних груп генів. Тому в генофондах споріднених видів можуть закономірно з’являтися подібні мутації, на основі яких формуються подібні ознаки.

Пригадайте: еволюційні процеси, що призводять до виникнення надвидових таксонів (родів, родин і т.д.), називають макроеволюцією. Еволюційними факторами при цьому є спадкова мінливість, територіальна та репродуктивна ізоляція тощо.

Коротко про головне

Процес еволюції, згідно з Ч. Дарвіном, може відбуватись шляхом дивергенції (розходження ознак у нащадків спільного предка) або конвергенції (формування подібних ознак у неспоріднених організмів унаслідок адаптацій до подібного середовища життя).

Одним з видів еволюційних процесів є видоутворення - процес виникнення нових видів та зміни їх у часі. Вид розглядають як основну систематичну одиницю, єдину, що реально існує в природі.

Процеси видоутворення можуть відбуватись різними способами, з-поміж яких найбільш поширеними є географічне та екологічне, що базується на різних формах ізоляції: відповідно географічній (пов’язана з просторовою ізоляцією) та екологічній (без просторової ізоляції). Можливі й інші варіанти видоутворення, наприклад шляхом перетворення існуючих видів: вид-предок при цьому трансформується у вид - нащадок протягом тривалого проміжку часу.

Ключові терміни та поняття: видоутворення, критерії виду, дивергенція, конвергенція, паралелізм.

Перевірте здобуті знання

1. У чому полягає біологічна концепція виду? 2. Яке значення має репродуктивна ізоляція для видоутворення? 3. Які відмінності між географічним та екологічним видоутворенням? 4. Чи може видоутворення відбуватись без дивергенції? Відповідь аргументуйте. 5. Що таке конвергенція? Наведіть приклади конвергентної еволюції. 6. Охарактеризуйте паралелізм як напрям еволюції.

Поміркуйте

1. У якому випадку дочірні види, що походять від спільного предка, будуть більше схожі між собою: у разі географічного або в разі екологічного видоутворення? Відповідь обґрунтуйте. 2. Що спільного та відмінного в процессах мікро- та макроеволюції?