Біологія. 9 клас. Остапченко

§ 17. Енергетичний обмін. Кисневий (аеробний) етап

Пригадайте властивості макроергічних зв’язків. Які функції АТФ-сом?

Кисневий етап енергетичного обміну (або аеробне дихання) можливий лише в аеробних умовах, коли органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів - вуглекислого газу СО2 та води Н2О. Процес біологічного окиснення органічних сполук, пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену, відбувається в мітохондріях за участю певних ферментів. Завдяки процесам окиснення організм накопичує значну кількість енергії в макроергічних зв’язках молекул АТФ.

Запам’ятаємо: кисневий етап енергетичного обміну можливий лише за умов наявності кисню. Тому недостатнє надходження кисню в клітини аеробних організмів здатне порушити процеси метаболізму та спричинити смерть.

Цікаво знати

Повна назва НАД - нікотинамідаденіндинуклеотид. Вона спочатку здається неможливою для відтворення. Але спробуйте проаналізувати її складові, використовуючи свої знання з хімії. Ви переконаєтеся, це не так важко.

Мал. 88. Зв’язок між безкисневою (І) та кисневою (II) фазами енергетичного обміну

Отже, тканинне, або клітинне, дихання - це використання кисню тканинами та клітинами для окиснення органічних сполук з одночасним заощадженням енергії, потрібної для забезпечення процесів життєдіяльності (мал. 88).

Роль циклу Кребса в кисневому (аеробному) етапі енергетичного обміну. Важливе місце серед біохімічних перетворень, які відбуваються під час аеробного етапу енергетичного обміну, належить циклу біохімічних реакцій, так званому циклу Кребса. Цей цикл 1937 року відкрив англійський біохімік Ханс Адольф Кребс (мал. 89).

Реакції циклу Кребса відбуваються в матриксі мітохондрій і становлять собою послідовне перетворення органічних кислот. Під час цих перетворень від органічних кислот відщеплюються молекули СО2, що залишають мітохондрії та зрештою виходять з клітини. У результаті кожного циклу Кребса як побічний продукт утворюється одна молекула АТФ. Але головним наслідком реакцій циклу є відщеплення від органічних кислот атомів Гідрогену, які передаються до сполук, що сприймають ці атоми, - акцепторів Гідрогену. Найважливішим акцептором Гідрогену є речовина НАД, приєднання до неї атому Гідрогену переводить її у відновлену форму (НАД • Н) (знайдіть цей процес на малюнку 88).

Мал. 89. Ханс Адольф Кребс (1900-1981) - лауреат Нобелівської премії в галузі медицини (1953)

Під час окисно-відновних реакцій (докладніше про них ви дізнаєтеся на уроках хімії) електрони переносяться від відновника (сполуки-донора, яка їх постачає) до окисника (сполуки-акцептора, яка їх сприймає). Процес біологічного окиснення органічних сполук пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену. За участю специфічних ферментів ці атоми окиснюються, тобто втрачають електрони (ē). При цьому електрони, які звільнилися, за допомогою послідовного ряду сполук-переносників, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрії, транспортуються до її внутрішньої поверхні, тоді як йони Гідрогену Н+ накопичуються на зовнішній поверхні (мал. 90). Цей механізм дістав назву дихальний ланцюг, або ланцюг перенесення електронів. Унаслідок цих процесів на зовнішній поверхні мембрани концентрується позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Переносники електронів входять до складу ферментних комплексів, які каталізують окисно-відновні реакції.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з окиснення НАД • Н (головного продукту циклу Кребса) до НАД+ (окиснена форма), йонів Н+ та двох електронів (б). За участю цих електронів, двох йонів Гідрогену Н+ та кисню О2 утворюється молекула води:

+ + 4ē + О2—> 2Н2О

Отже, одночасно з перенесенням електронів ферментні комплекси дихального ланцюга перекачують йони Гідрогену Н+ з внутрішнього середовища (матриксу) мітохондрій до простору між внутрішньою та зовнішньою мембранами мітохондрії. Таким чином, процес перенесення електронів супроводжується утворенням різниці концентрації йонів Гідрогену Н+ з різних боків внутрішньої мембрани мітохондрій. При цьому йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі, а електрони - на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій (див. мал. 90). Така різниця концентрацій йонів Гідрогену Н+ має потенціальну енергію, яка здатна виконувати корисну роботу: переміщення цих йонів з ділянки з високою концентрацією в ділянку з низькою концентрацією за допомогою звичайної дифузії може працювати на кшталт електричної батареї.

Мал. 90. Ланцюг перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрії. Електрони (ē), яким надана енергія, транспортуються молекулами - мобільними переносниками (4) на зовнішню поверхню внутрішньої мембрани мітохондрії (5 - білкова сполука, що забезпечує подальший транспорт електронів). Три білкові молекули (1-3) використовують частину звільненої енергії електронів для перекачування йонів Гідрогену (Н+) у простір між двома мембранами мітохондрії (6). Зрештою електрони взаємодіють з протонами та киснем, утворюючи воду (7)

Мал. 91. Молекула ферменту АТФ-синтетази забезпечує синтез АТФ під час кисневого етапу енергетичного обміну: 1 - внутрішня мембрана мітохондрії; 2 - молекула білка, що забезпечує транспорт йонів Н+ у міжмембранний простір мітохондрії; 3 - АТФ-сома, до складу якої входить фермент АТФ-синтетаза (скорочено - АТФ-аза)

Запам’ятаємо: ще одна назва клітинного дихання - окисне фосфорилювання. Це спряження процесів окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ і молекул ортофосфатної кислоти Н3РО4).

Запам’ятаємо: основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє саме аеробний етап енергетичного обміну.

Внутрішня мітохондріальна мембрана є непроникною для йонів Гідрогену Н+. Їх переміщення можливе тільки через спеціальний канал. Він є структурним елементом особливого ферментного комплексу, який зовні дещо нагадує плодове тіло шапинкового гриба, АТФ-соми (див. мал. 67). Цей комплекс входить до складу внутрішньої мембрани мітохондрії, але одна з його частин перебуває у матриксі цієї органели. У складі АТФ-соми є особливі ферменти (мал. 91, 3). За їхньою участю синтезуються молекули АТФ. Таким чином, відбувається спряження процесів окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ та молекул ортофосфатної кислоти Н3РО4).

Окиснення двох молекул піровиноградної кислоти до Н2О та СО2 (у ході циклу Кребса та наступного окисного фосфорилювання) супроводжується виділенням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ. Ефективність заощадження енергії, що вивільняється під час окиснення органічних речовин у вигляді макроергічних зв’язків синтезованих молекул АТФ, наближається до 70 %. Отже, ефективність кисневого етапу енергетичного обміну значно вища, ніж безкисневого.

Якщо врахувати, що на етапі гліколізу синтезуються дві молекули АТФ, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози під час здійснення як анаеробного, так і аеробного етапів, вистачає на утворення 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння розщеплення глюкози має вигляд:

С6Н12О6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2—> 38АТФ + 6СО2 + 44Н2О

Слід зазначити, що синтез молекул АТФ під час безкисневого та насамперед кисневого етапів енергетичного обміну має важливе значення і для підтримання певного теплового балансу як окремих клітин, так і всього організму. Якби під час безкисневого розщеплення та окиснення різних сполук уся виділена енергія переходила в теплову (а на кисневому етапі більша її частина витрачається на синтез АТФ), це могло б зумовити денатурацію та деструкцію білків і нуклеїнових кислот.

Завершується енергетичний обмін виведенням кінцевих продуктів з організму.

У процесі клітинного дихання енергія, яка міститься у вигляді хімічних зв’язків субстрату що окиснюється, звільняється невеликими порціями. Це дає можливість клітині використовувати її більш повно, порівняно з тією енергією, яка звільняється під час безкисневого етапу.

Коротко про головне

Кисневий етап енергетичного обміну відбувається в мітохондріях. Унаслідок окисно-відновних реакцій органічні спонуки, які утворилися на попередньому, безкисневому, етапі, окиснюються до СО2 та Н2О. У внутрішній мембрані мітохондрій є особлива ферментна система, завдяки якій синтезуються молекули АТФ. Для цього використовується енергія, яка звільняється при перенесенні йонів Н+ із зовнішньої поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій на внутрішню.

Оскільки в процесі безкисневого (анаеробного) етапу енергетичного обміну утворюються дві молекули АТФ, а кисневого (аеробного) - 36, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози, вистачає на утворення 38 молекул АТФ.

Ключові терміни та поняття: аеробний (кисневий) етап енергетичного обміну, дихальний ланцюг (ланцюг перенесення електронів), окисне фосфорилювання.

Перевірте здобуті знання

1. Які процеси відбуваються під час кисневого етапу енергетичного обміну? 2. Які умови здійснення кисневого етапу енергетичного обміну? 3. Що таке дихальний ланцюг? Яка його роль у процесах кисневого етапу енергетичного обміну? 4. Скільки молекул АТФ синтезується під час кисневого етапу енергетичного обміну? 5. Скільки загалом молекул АТФ синтезується під час безкисневого та кисневого етапів енергетичного обміну?

Поміркуйте

1. Чому при окисненні органічних сполук вивільняється енергія? 2. Чому розщеплення органічних сполук за присутності кисню виявляється енергетично ефективнішим, ніж за його відсутності?