Підручник з Біології і екології (рівень стандарту). 10 клас. Андерсон - Нова програма

§ 49. Ембріогенез людини. Явище ембріональної індукції

Дайте означення понять онтогенез, ембріогенез.

Вам уже відомо, що перший етап онтогенезу багатоклітинних тварин - ембріогенез (ембріональний розвиток) - можна поділити на кілька періодів: дроблення, бластуляція, гаструляція, гістогенез (формування тканин) і органогенез (формування органів) зародка.

Особливості ембріогенезу хордових тварин. Перший етап ембріонального розвитку називають дробленням. У цей час зигота послідовно ділиться шляхом мітозу. Особливість цього процесу полягає в тому, що під час інтерфази утворені клітини (їх називають бластомерами) не збільшуються в об’ємі (рис. 221). Усі утворені клітини зазнають поділу водночас, а тому після першого поділу зародок складається з 2 бластомерів, далі їх стає 4, потім 8, 16 і т. д. Утворені бластомери зрештою розташовуються по периметру сфери. У цей час зародок складається з одного шару клітин, усередині якого є порожнина. Цю стадію називають бластулою, а процес її утворення - бластуляцією. На наступній стадії зародок стає двошаровим - частина бластомерів формує внутрішній шар. Це може відбуватися в різні способи, один з яких - впинання частини зародка всередину. Цю стадію називають гаструлою, а процес - гаструляцією (рис. 221). Утворені шари клітин називають зародковими листками, зовнішній листок - ектодермою, внутрішній - ендодермою. Далі формується третій зародковий листок - мезодерма.

Рис. 221. Етапи ембріогенезу хордових тварин

Наступний етап розвитку називають органогенезом: формуються органи та системи органів. Різні зародкові листки дають початок різним частинам організму. З ектодерми розвиваються зовнішні покриви та нервова система, з ендодерми - травний канал і дихальна система, а клітини мезодерми утворюють скелет, м’язи та частину внутрішніх органів.

Генетична регуляція ембріонального розвитку. Розвиток багатоклітинних організмів пов’язаний зі спеціалізацією їхніх клітин: вони мають різні будову та функції в складі різних тканин та органів. Регуляція цього процесу пов’язана з тим, що в різних клітинах функціонують різні гени.

Ви пам’ятаєте, що процес реалізації спадкової інформації розпочинається зі зчитування спадкової інформації з ДНК - транскрипції. Спеціалізовані регуляторні білки - транскрипційні фактори - можуть посилювати або пригнічувати зчитування тих чи інших генів. Своєю чергою, спадкову інформацію про будову регуляторних білків містять регуляторні гени. Одні з таких генів, що їх називають hox-гени, контролюють загальний план розвитку організмів. Активація одних з таких генів призводить до формування головного кінця тіла, інших - розвитку кінцівок, хвостового відділу тулуба тощо. Цікаво, що нуклеотидна послідовність описаних генів є подібною навіть в еволюційно віддалених груп організмів (рис. 222). Якщо методами генної інженерії замінити hox-ген мушки дрозофіли на еквівалентний ген курки, то розвиток мухи відбуватиметься нормально. Мутації hox-генів призводять до серйозних порушень розвитку. Наприклад, зміна в будові одного з генів дрозофіли спричиняє розвиток на голові пари кінцівок замість нормальних вусиків (рис. 222). Такі гени є і в рослин.

Рис. 222. Генетична регуляція загального плану розвитку тіла мухи (а) та ембріона миші (б)

Кольорами позначено деякі гени хромосом мухи та миші, а також ділянки організмів, у яких ці гени є активними. Однакові кольори позначають подібні за структурою гени і ті місця організму, де вони активні. Як бачите, закономірність роботи різних генів є подібною.

1 - норма; 2 - розвиток кінцівок замість вусиків; 3 - розвиток додаткової пари повноцінних крил

Основні події ембріогенезу людини. В ембріогенезі людини виокремлюють три послідовні періоди: початковий, зародковий і плодовий.

Початковий період триває перший тиждень ембріонального розвитку. Перший мітотичний поділ зиготи закінчується приблизно через 30 годин після запліднення. Надалі відбувається формування бластомерів, бластули та гаструли. Частина клітин формує ембріобласт - частину зародка, з якої буде розвиватися безпосередньо плід. Інші клітини формують трофобласт - те, з чого розвиватимуться зародкові оболонки (рис. 223).

Зародковий період триває від початку другого і до закінчення восьмого тижня вагітності. На початку другого тижня розпочинається гаструляція, на третьому - розвиток хорди, нервової трубки, серця та мозку. Загалом до закінчення восьмого тижня завершуються основні події гістогенезу й органогенезу. Одна з ембріональних оболонок (амніон) формує заповнений рідиною пухир, в якому знаходиться зародок. Інша (хоріон) утворює важливий орган - плаценту.

Плодовий період починається з дев’ятого тижня вагітності та завершується народженням. Зародок на цій стадії називають плодом. У цей час плід посилено росте й живиться за допомогою плаценти (рис. 224). Крім того, плацента захищає плід від проникнення токсичних речовин і більшості хвороботворних мікроорганізмів. Однак через плаценту можуть проникати деякі віруси (наприклад ВІЛ), бактерії (збудники сифілісу тощо), одноклітинні (токсоплазма тощо) та багатоклітинні (різні види гельмінтів) паразитичні тварини - отже, захист плода материнським організмом не є абсолютним.

Наприкінці другого місяця довжина плода зростає до 20-25 мм, - майже половина тіла припадає на голову; формуються риси обличчя, повіки, ніс, губи, очні западини, кінцівки, розпрямляється спина. В цей час, якщо клітини ембріона містять Y-хромосому, активується SRYген, і розпочинається формування плода за чоловічим типом. Наприкінці третього місяця розвиваються пальці.

Рис. 223. Початковий період ембріогенезу людини

Електронна мікрофотографія чотирьох бластомерів

Рис. 224. Плодовий період ембріогенезу людини

Плід, що росте й живиться за рахунок плаценти

Обґрунтуйте необхідність відповідального ставлення майбутньої матері до свого здоров’я під час вагітності.

Упродовж шостого та сьомого місяців тривають ріст і збільшення маси. На п’ятому місяці плід починає рухатися. З початку останнього, дев’ятого місяця вагітності остаточно встановлюються пропорції плода. Перед пологами (38-40-й тиждень зародкового розвитку) доношений плід має довжину близько 45-60 см і масу 2,5-4 кг.

Під час розвитку існує небезпека передчасного переривання вагітності внаслідок дії несприятливих факторів. Зародок людини найбільш чутливий до негативних впливів на 7-8-му днях ембріогенезу, коли він занурюється в слизову стінки матки (перший критичний період). Другий критичний період - це час розвитку плаценти (3-10-й тиждень зародкового розвитку, який збігається з періодом формування зачатків органів). В останні два місяці зростає ризик передчасних пологів.

Явище ембріональної індукції. У процесі ембріонального розвитку одні тканини або органи зародка впливають на розвиток інших, розміщених поряд. Ембріональна індукція - це взаємодія між частинами ембріона, у процесі якої одна його частина - індуктор, контактуючи з іншою частиною - реагуючою системою, визначає напрямок розвитку останньої. Якщо, наприклад, перенести зачаток ока амфібії, взятого в одного зародка, під ектодерму іншого зародка, з останньої утвориться кришталик додаткового ока. Механізмом такої дії є вплив хімічних речовин, які називаються морфогенами. Ефект дії багатьох з них визначається концентрацією (рис. 225). Ми розбирали приклади дії таких сполук раніше - фактори росту, транскрипційні фактори тощо (§ 39), білкові продукти пригаданих вище hox-генів теж є морфогенами.

Рис. 225. Регуляція розвитку кінцівки

Регуляторна сполука (білок shh - продукт уже знайомого вам гена) утворюється лише в одній частині зародку кисті. Градієнт її концентрації визначає формування пальців різної форми.

Подумайте, якими можуть бути наслідки мутації в цьому гені.

1. Дайте означення поняття ембріогенез.

2. Схарактеризуйте етапи ембріогенезу хордових тварин.

3. Як відбувається регуляція ембріонального розвитку?

4. Опишіть особливості ембріогенезу людини.

5. У чому полягає явище ембріональної індукції?